原名：Temperature rather than N availability determines root exudation of alpine coniferous forests on the eastern Tibetan Plateau along elevation gradients
译 名：温度而非氮有效性决定了青藏高原东部高山针叶林根系分泌物沿海拔梯度的变异格局
期 刊：Tree Physiology
IF：4.561
发表时间：2023.5
第一作者：Han Yang
通讯作者：尹华军 张佩佩
主要单位：中国科学院成都生物研究所
背景：根系分泌物是植物与土壤进行物质能量交换和信息传递的重要载体物质，是调节根际微生态系统活力与功能特征的关键要素，在森林土壤有机质分解和养分循环过程中具有十分重要的调控作用。然而，森林根系分泌物的关键生态驱动因子及其潜在调控机制尚不清楚。
方法：在本研究以青藏高原东部高寒针叶林为研究对象，通过对两个海拔梯度序列各自优势针叶树种（排除了树种差异干扰）根系分泌物的原位收集，系统探讨了海拔梯度下根系分泌物输入速率的变化规律，并结合根系、土壤和气候参数的分析，进一步揭示了土壤养分和气候在驱动分泌物变异格局中的相对贡献大小及其潜在驱动机制。
结果：研究结果表明：
I）随着海拔升高，两个树种的根系分泌物输入速率均呈下降趋势，从低海拔处到高海拔处分别下降了60%和62%；
II）气温而非土壤养分有效性主导着根系分泌物输入速率的海拔变异。具体而言，随海拔升高，气温通过直接降低树木的生理活性以及间接诱导更加保守的地下碳分配策略和根系形态性状，从而导致分泌物碳输入量的下降。
结论：上述结果表明，相较于土壤养分，气温在决定高寒针叶林根系分泌物海拔变异中发挥着更为关键的作用，这对于理解和预测全球变暖背景下高寒针叶林根系分泌物及其诱导的一系列土壤碳-养分循环过程的响应模式具有重要意义。
根系分泌物是植物与土壤进行物质能量交换和信息传递的重要载体物质，是调节根际微生态系统活力与功能特征的关键要素，在森林土壤有机质分解和养分循环过程中具有十分重要的调控作用。根系分泌物作为一种能源/碳源输入，其数量和质量是植物长期进化及其对环境适应结果的最终产物。相应地，根系分泌物关键生态驱动因子及其潜在调控机制一直是森林根际生态学领域关注的重要课题。
作为一种典型的根系养分获取生理性状，大量研究表明土壤养分和气候是驱动根系分泌物速率变化的关键因素。然而，此前的研究大多局限于单一变量的控制实验或样带调查下根系分泌物对土壤养分或气候的响应，而忽略了自然条件下多种环境因素的共同变化对植物生理代谢和养分获取策略产生的复杂影响。目前有关多变环境下植物根系分泌物输入究竟受何种因素主导仍存在争议，这极大地限制了对森林根系分泌物介导的土壤生物地球化学过程的深入认识。
通过对青藏高原东部两个海拔梯度序列各自的优势针叶树种（卧龙：岷江冷杉；色季拉：急尖长苞冷杉）的根系分泌物原位收集，并采集根际土壤、根系以及气候参数，旨在系统探讨海拔梯度下根系分泌物输入速率的变化规律以及土壤养分和气候在驱动分泌物变异格局中的相对贡献大小及其潜在驱动机制。由于高海拔处的低温胁迫环境通常对植物的生理代谢活性具有负面影响，因此我们假设：根系分泌物作为一种根系养分获取生理性状，随着海拔升高具有下降的趋势。
1. 根系分泌物输入速率沿海拔梯度的变化规律
随着海拔升高，两个树种的根系分泌物输入速率均呈下降趋势，从低海拔处到高海拔处分别下降了60%和62%（图1）。
图1 岷江冷杉（卧龙）和急尖长苞冷杉（色季拉）根系分泌物沿海拔梯度的变化规律。
2. 根系分泌物与气候和养分有效性的关系
两个地点的分泌物输入速率与生长季平均气温显著正相关而与土壤湿度显著负相关。通过控制温度的偏相关结果显示，分泌物速率与土壤湿度和氮、磷有效性均无显著相关性（图2）。
图2 岷江冷杉（卧龙）和急尖长苞冷杉（色季拉）基于质量的根系分泌物输入速率与平均温度（a，d）的关系，以及根系分泌物与根际土壤水分（b，e）和土壤氮有效性（c，f）之间的偏相关性。插图显示了海拔与土壤水分和土壤氮有效性之间的关系。
3. 根系形态特征和根系分泌物的关系
基于单位质量的根系分泌物输入速率与根系直径具有负相关关系，而与比根长和菌根侵染率以及细根生物量具有正相关关系（图3）。
图3 岷江冷杉（卧龙）和急尖长苞冷杉（色季拉）基于质量的根系分泌物输入速率与（a，e）根径（RD）、（b，f）比根长（SRL）、（c，g）菌根侵染率（MCR）和（d，h）细根生物量（FRB）的关系。
4. 温度和土壤氮有效性对根系分泌物的贡献
结构方程模型进一步显示，相较于土壤氮有效性，温度解释了更多根系分泌物的变异。具体而言，在高海拔的低温胁迫环境下，温度通过直接降低树木的生理活性以及间接诱导更加保守的地下碳分配策略和根系形态性状，从而导致分泌物碳输入量的下降（图4）。
图5温度调控高山针叶林根系分泌物海拔变异格局的概念框架图。
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