文献解读基本信息：

原名：Recalcitrant organic carbon plays a key role in soil carbon sequestration along a long-term vegetation succession on the Loess Plateau

译名：黄土高原植被演替过程中，顽固性有机碳在土壤固碳中起着关键作用

作者：石经纬

期刊：Catena

影响因子/分区：6.2 /Q1

发表时间：2023.09.18

摘要：

植被恢复能有效改善土壤质量，增强土壤有机碳(SOC)固存。然而，长期植被演替过程中有机碳组分的动态变化及其驱动因素尚不清楚。本研究利用农田到顶极森林的完整的~160年时间序列，研究了表层土壤(0~20 cm)和底层土壤(20~40 cm)有机碳组分的动态及其驱动因素。结果表明，植被演替年龄对土壤有机碳及其组分有显著影响(p<0.05)。土壤有机碳组分含量随演替年龄的增加而增加，其中顽固性有机碳(ROC)占总有机碳的62%~85%。长期植被演替增强了有机碳库的稳定性，降低了活性碳的比例，促进了碳的固定。ROC是整个剖面有机碳积累的最佳指标。当植被演替达到拓荒林阶段(~110年)时，由于持续的植物生物量输入，土壤有机碳含量和组分显著增加(p<0.05)。此外，土壤碳的固存受表层土壤全氮含量和地下土壤生物量的控制。研究结果表明，长期植被演替可有效提高土壤有机碳积累和有机碳库质量，未来气候变化条件下土壤有机碳库稳定机制有待进一步研究。

关键词：

植被演替、顽固性有机碳、土壤有机碳组分、稳定碳库、碳库管理指标

研究背景：

黄土高原植被稀疏，土壤有机碳(SOC)含量低，是全球碳(C)固存潜力最高的地区之一。了解生态系统的有机碳动态对于植被恢复至关重要，特别是在将农田转化为自然恢复的草原或森林时。子武岭地区经历了近160年的次生演替，是黄土高原独特的退耕后植被自然演替序列完整的地区。因此，该区域可以更好地了解长期植被演替过程中的有机碳动态，这对准确估算陆地环境土壤C通量和指导生态系统恢复具有重要意义。

植被演替改变凋落物和根系输入的质量和数量，对土壤有机质(SOM)的形成和稳定性有积极或消极的影响。SOM再生是影响植物残体有机碳含量和分布的关键第一步。然而，了解有机碳含量的动态仅限于评估植被演替，因为有机碳组分的敏感性和周转期不同。功能有机碳库的分类对于理解有机碳质量对植被演替的响应至关重要。为了更好地了解有机碳库，通常采用物理和化学方法对有机碳进行分组。有机碳通常分为活性碳和稳定碳两部分。挥发性有机碳(LOC)、颗粒性有机碳(POC)、微生物生物量碳(MBC)和溶解性有机碳(DOC)是易矿化、对植被演变敏感、影响养分供应的活性有机碳组分。顽固性有机碳(ROC)和矿物伴生有机碳(MAOC)是稳定的有机碳组分，可以在土壤中存在数千年，强烈影响陆地碳汇。以往关于植被演替的研究大多集中在有机碳、储量和部分有机碳组分。然而，关于植被演替对土壤有机碳含量影响的系统、完整的研究还很少。

土壤有机碳积累主要受土壤和植物性质的影响，土壤pH值、土壤含水量都会影响土壤有机碳的积累，土壤团聚体对有机碳提供物理保护，并影响有机碳分数。有报道表明，在撂荒后的自然恢复过程中，大团聚体的增加促进了MAOC和POC的积累。植物C输入是有机碳的主要来源，分析植物特性有助于理解有机碳积累。最近的一项研究表明，植物源碳储量及其对总体有机碳的贡献随着演替而增加。因此，了解植物和土壤因子在有机碳组分和稳定性中的相对作用是预测植被演替后碳动态的必要条件。

植被演替对土壤有机碳含量的影响随土壤深度的变化而变化。例如，只有20-100 cm层的DOC和0-20 cm层的MBC和POC对人工林和果园向天然林的演替敏感。在草地生态系统中，放牧对20-60 cm土层POC/SOC和MAOC/SOC的影响不显著。表层SOC对植被演替的响应有一定的认识。然而，在长期植被演替过程中驱动土壤剖面有机碳库的机制以及最能反映有机碳积累的有机碳分数尚不清楚。

为了进一步提高黄土高原的碳固存效益，确定植被演替后有机碳库的稳定性及其驱动机制至关重要，特别是考虑到对长期(>100年)效应知之甚少。为了回答这些问题，我们选择了大约5、15、30、60、110、140和160年前从农田转变而来的地区。我们的目标是:(1)确定表层土壤和底土有机碳组分对长期植被恢复的响应;(2)确定驱动有机碳组分的关键因素;(3)确定哪些有机碳组分最能反映有机碳积累。因此，我们假设:(1)长期植被演替会增加表层土壤和底土中有机碳及其组分的含量，尤其是稳定的有机碳组分;(2)地下生物量会强烈影响有机碳及其组分的积累;(3)ROC比其他组分更能反映有机碳积累。

研究区域概况：

本研究在中国甘肃省子武岭地区(35°03′-36°37′n, 108°10′-109°18′e，海拔1211-1453 m)的连家砭林场进行。该地区面积约为23,000平方公里。该地区年平均气温10℃，年平均降雨量587 mm，积温2760℃。 本研究使用了过去160年的8个完整的长期植被演替阶段。这些阶段分别是:(1)农田阶段(0年)，(2)废弃农田阶段(~5年)，(3)先驱杂草阶段(~15年)，(4)草地阶段(~30年)，(5)灌丛阶段(~60年)，(6) 拓荒林阶段(~110年)，(7)混交林阶段(~140年)，(8)顶极森林阶段(>160年)(图1)。选择农田阶段(种植玉米)作为对照场地。

图1 黄土高原研究点(a)和采样点地图(b)，以及研究点在各演替阶段的照片(c)

结果：

1、植被演替对土壤有机碳及其组分的影响

植被演替显著促进了0~40 cm土层SOC及各组分的积累，且各组分和演替阶段表层土壤碳含量均显著高于底土(图2,p < 0.05)。在演替的前60年（灌木丛阶段(~60年)），土壤有机碳含量和组分呈先降低后增加的趋势(图2)。植被演替约30年后，即草地阶段，碳含量恢复到初始水平(农田)(图2)。灌木阶段后，SOC含量和组分含量较中期(30 ~ 60年)显著增加(图2,p < 0.05)。当植被演替达到拓荒林阶段(> 110年)时，C含量逐渐趋于稳定(图2)。此外，演替年龄和土壤深度对土壤POC、MAOC、LOC、ROC、MBC和SOC含量均有显著影响(图2a-g, p < 0.05)。

图2 0~20 cm和20~40 cm各演替阶段土壤碳组分含量。FL:农田;AF:废弃的农田;PW:先锋杂草;GL:草原;SL灌木丛;PF: 拓荒林;MF:混交林;CF:顶极森林。

2、植被演替对土壤有机碳稳定性的影响

长期植被演替过程中，SOC以ROC为主(62% ~ 85%)，MBC最小(0.8% ~ 4%)(图3)。与农田相比，植被演替至顶极森林阶段显著提高表层土壤和底土LOC/SOC (图3c, p < 0.05)，两种土壤深度的MBC/SOC、DOC/SOC和ROC/SOC随演替均呈现先升高后降低的趋势(图3-d)。特别是，底土的DOC/SOC和ROC/SOC比高于表层土(图3b和3d)。表层土壤和底土的POC/SOC和MAOC/SOC随长期演替变化不显著(图3e-f, p > 0.05)。

图3 0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm各演替阶段土壤碳组分的分布特征

在碳库管理方面，CPI%、A%、AI%和CMPI%均随植被演替而显著增加(表1,p < 0.05)。与农田相比，160年植被演替导致表层土壤有机碳储量增加36%，下层土壤有机碳储量增加61%(表1)。演替年龄和土壤深度对CPMI和有机碳储量的交互作用显著(表1,p < 0.05)。

表1 各演替阶段碳库管理指数及演替阶段与土壤深度及其相互作用的双向方差分析结果。CPI:碳库指数;A:碳库活动;AI:碳库活动指数;CMPI:碳库管理指数。

3、土壤有机碳及其组分的驱动因素

RDA模型表明，土壤和植物特征可以很好地解释0-40 cm土层SOC及其组分(98-99%)的变化(图4)。总体而言，LOC、POC、MAOC、DOC、MBC和ROC与砂、SW、BGB、LB、TN、PCC和AGB呈正相关，与BD、粘土、TP和粉砂呈负相关;土壤有机碳与TN呈正相关，与BD和粘土呈负相关(图4)。逐步回归分析表明，SOC及其组分由表层土壤的全氮含量（TN）和底土的地下生物量（BGB）决定(表2)。

图4 植被演替对0 ~ 20 (a)、20 ~ 40 (b) cm土壤有机碳及其组分的冗余分析(RDA)。植物和土壤特性被用作环境变量。

表2长期植被演替过程中实测有机碳及其组分与决定因子的逐步回归(n = 5)。年龄作为对照变量。

4、土壤有机碳含量与影响因素之间的通径关系

结构方程模型(SEM)显示了土壤有机碳含量与影响因素之间的通径关系(图5)。在0~40 cm土壤深度，土壤有机碳含量的变化受Age、BGB、TN、MAOC和ROC直接或间接的驱动。ROC直接影响表层土和底土有机碳含量(图5a-b)。此外，BGB和TN直接调节了两个土层深度的ROC含量(图5a-b)。在表层土壤中，Age、BGB、TN、MAOC和ROC对有机碳的总影响分别为0.89、0.1、0.57、- 0.1和0.77(图5c)。在底土中，该值分别为0.73、0.68、0.24、- 0.2和0.92(图5d)。这些结果表明ROC在有机碳积累中起重要作用。

图5 结构方程模型(SEM)分析了0-20 (a)、20-40 (b) cm土壤深度土壤有机碳及其影响因子，以及0-20 (c)、20-40 (d) cm土壤深度土壤有机碳影响因子的标准化总效应。红线和蓝线分别表示正系数和负路径。箭头上的数字表示路径系数。线粗表示路径系数的大小。R2值表示每个内生变量的方差解释比例。

本研究的局限性及未来发展方向：

本研究为长期植被演替过程中有机碳组分的响应模式和驱动机制提供了系统、全面的研究(图6)。然而，本研究也存在必须考虑的局限性。本研究仅关注黄土高原单一地区，其他地区或生态系统的结果可能会有所不同。此外，其他可能影响有机碳含量的因素，如土壤微生物特征未被考虑。为了更深入地了解土壤有机碳固存的机制，需要进一步研究土地利用方式、微生物和土壤性质对有机碳组分的交互作用。此外，未来的研究可以在中国全区域和全球尺度上探讨不同土地管理策略对土壤有机碳含量的影响。

图6 植被长期演替过程中有机碳库控制因素概念图

结论：

长期植被演替显著增加了土壤有机碳和稳定组分的含量，导致表层土壤碳积累量高于底土。长期演替通过降低活性有机碳库的比例，提高了土壤有机碳的稳定性，改善了土壤质量。土壤性质和植物投入对有机碳及其组分有显著影响。土壤全氮含量是促进土壤有机碳及其组分在演替过程中积累的最重要因子，而地下生物量对土壤有机碳及其组分的变化具有强烈的控制作用。由于其稳定的性质和与植物C输入有关，ROC被认为是反映有机碳积累的最佳分数。此外，该研究支持了我们的假设，并表明在严重水土流失地区，长期植被演替有可能改善有机碳积累。