Tundra ecosystems are global belowground sinks for atmospheric CO2. Ongoing warming-induced encroachment by shrubs and trees risks turning this sink into a CO2 source, resulting in a positive feedback on climate warming. To advance mechanistic understanding of how shifts in mycorrhizal types affect long-term carbon (C) and nitrogen (N) stocks, we studied small-scale soil depth profiles of fungal communities and C–N dynamics across a subarctic-alpine forest-heath vegetation gradient. Belowground organic stocks decreased abruptly at the transition from heath to forest, linked to the presence of certain tree-associated ectomycorrhizal fungi that contribute to decomposition when mining N from organic matter. In contrast, ericoid mycorrhizal plants and fungi were associated with organic matter accumulation and slow decomposition. If climatic controls on arctic-alpine forest lines are relaxed, increased decomposition will likely outbalance increased plant productivity, decreasing the overall C sink capacity of displaced tundra.

苔原生态系统是全球大气二氧化碳的地下汇。而持续变暖导致的灌木和树木的入侵可能将这个汇变成二氧化碳的来源，从而对气候变暖产生积极的反馈。为了从机理上理解菌根类型的转变如何影响长期的碳(C)和氮(N)储量，我们研究了亚北极-高山森林-高山灌丛梯度上的小尺度土壤深度剖面的真菌群落和C-N动态。地下有机储量从灌丛到森林的转变过程中急剧减少，这与某些与树木共生的外生菌根真菌有关，这些真菌在从有机质中获取氮时有助于分解。相反，杜鹃类菌根植物和真菌与有机质积累和缓慢分解有关。如果缓解对北极-高山林线的气候控制，增加的分解很可能会抵消植物生产力的增加，降低苔原的整体碳汇能力。

Arctic warming, carbon sequestration, decomposition, functional genes, meta-barcoding, mycorrhizal type, nitrogen cycling, soil fungal communities, stable isotopes, treeline ecotone.

关键词：北极变暖；固碳；分解；功能基因；元编码；菌根类型；氮循环；土壤真菌群落；稳定同位素；树线交错带。

由于气候变暖，北极和高寒苔原的植物群落组成发生了变化，即落叶灌木优势度增加。与此同时，高大的灌木或森林物种取代了以前的低矮苔原植被，因为它们的分布沿着纬度和海拔梯度改变。尽管初级生产力很低，但许多苔原生态系统在地下积累了大量的有机质。气候变暖使这些碳储备面临风险，而最敏感的落叶灌木和乔木形成外生菌根共生体，而主导苔原系统的杜鹃类菌根矮灌木和非菌根莎草则相反。植被的菌根类型已被强调为地下养分循环和碳储存的重要预测因子。然而，尽管菌根介导的植物-土壤反馈可能控制苔原生态系统对全球气候的反馈的大小和方向，但在这一背景下，北极北部的过渡几乎没有受到关注。

我们使用从瑞典北部的高山苔原到亚高山白桦林的海拔梯度来检验这一假设：苔原到森林过渡区地下有机质储量的减少与菌根共生的优势类型的转变有关，即从苔原的杜鹃类菌根转变为森林的外生菌根。我们使用有机质特征和微生物群落的精细尺度垂直剖面来推断跨树线交错带的长期碳和氮动态的差异。我们的结果表明，在森林中，某些外生菌根真菌加快了有机物的分解，超过了大型植物本身的分解。且对树根的实验排除证实了它们对森林中有机物分解的促进作用。

本研究于2009年在瑞典北部阿比斯科进行实验布置及野外采样工作。分析了样品的酸碱度、有机物含量、总溶解碳和氮库、稳定同位素比率、真菌生物量(麦角甾醇）和微生物群落。

1. 树木生物量和土壤碳储量在森林中呈负相关

图1瑞典北部亚北极-高山森林-荒野植被梯度上四个地点的植被组成和生态系统碳储量。

2.碳-氮动力学

图2瑞典北部沿亚北极-高山森林-荒野植被梯度的四种生态系统类型中氮循环模式的指标。(F:森林；FE:森林边缘；SH:高山灌木；H:荒野植被)。

3. 真菌群落

图3瑞典北部亚北极-高山森林-荒野植被梯度上四种生态系统有机土壤剖面中的真菌群落组成。l:凋落物；h:腐殖质。

4. 树根排除减少分解

图4 瑞典北部亚北极白桦林中有无树根和外生菌根真菌时五种有机基质的分解。五种有机基质在网袋中培养3年后的真菌群落组成(a)、剩余质量(b)、真菌生物量(c)和呼吸速率(d)。

      本研究的分解实验证实，积累在该地区苔原系统的大量有机物比附近白桦林中的有机物更容易分解。在本研究中对植被梯度现状的一个合理解释是，其他生物因素(例如竞争)或气候驱动因素(例如生长季节的长度、极端温度或有限的积雪覆盖)是白桦林和相关生物群向上扩张的主要制约因素，而不是低氮矿化。我们提出了一个由外生菌根共生驱动的植物-土壤反馈机制，它将植被变化与前进的亚北极树线上不断下降的地下碳储量联系起来。这一机制预测了植被和土壤动态中协调、相互依赖的模式，导致当苔原变成森林时，生态系统碳储量减少(图5)。森林边界的推进将促进外生菌根真菌群落，该群落有能力释放大量有机氮储备并促进树木生长，潜在地导致强大的、积极的植物-土壤反馈，从而加速树木向前苔原扩展，并支持苔原对气候变暖的积极反馈。

图 5 树线梯度概念图。（北极绒毛桦形成林线，并与外生菌根真菌群落相关联，在开采氮 (N) 时能够分解土壤有机质。因此与林线以上的灌木和苔原生态系统相比，其有机物质周转速度更快，腐殖质总量更小。而在林线以上的系统，由于较低的分解能力和缺乏外生菌根N开采的树木，促进了无机N循环。）