原名：Root exudates with low C/N ratios accelerate CO2 emissions from paddy soil
译名：低碳氮比的根系分泌物添加促进了水稻土二氧化碳释放
期刊：Land Degradation & Development
IF：4.977
发表时间：2022.4
第一作者：Cai Guan
摘要
根系分泌物可显著调控微生物活性和土壤有机质（SOM）矿化。但根系分泌物及其碳氮比值（C/N）如何调控水稻土有机质矿化尚不清楚。本研究对水稻土添加具有不同碳氮比值（CN6、CN10、CN80和C-only）的模拟根系分泌物（葡萄糖、草酸和丙氨酸不同比例的混合液），以探究不同根系分泌物碳氮比值（C/N）调控水稻土有机质矿化潜在机制。结果显示：与只添加碳（C-only）的处理相比，其余添加根系分泌物（CN6、CN10、CN80）的处理中土壤CO2释放增加了1.8-2.3倍。低C/N比处理（CN6和CN10）代谢商（qCO2）比高C/N比处理（CN80和C-only）增加了12%，表明低C/N比处理下微生物通过增加N-水解酶合成从SOM中获得有机氮需要消耗更多能量。C获取酶/N获取酶比值与qCO2显著正相关。微生物量C/N比值与碳利用效率（CUE）显著负相关，表明高C/N比处理下由于N供给不足促进了N获取酶的释放。以上结果表明，根系分泌物的C/N化学计量比通过影响C和N获取酶的活性来调节微生物C/N比，从而影响微生物生物量的特定反应，进而控制SOM矿化。
研究背景
植物通过由根释放含碳化合物（根系分泌物）或通过相关微生物从土壤中快速吸收养分来改变土壤环境。约有1-10%的光合固定碳由根系分泌物释放至土壤中，其组分主要包括糖类、氨基酸、有机酸、酚类以及其它代谢物。这些物质除了可直接作为微生物利用的底物外，其C/N化学计量比对微生物的利用也具有重要影响。因此，阐明根系分泌物C/N比对微生物底物利用的具体影响及潜在机制对于理解土壤碳氮循环及土壤碳汇强度十分重要。
以往研究已经提出了几种机制来解释根系分泌物如何影响土壤有机质（SOM）的微生物分解。1.根系分泌物为促进微生物对SOM的分解和改变土壤化学和物理特性提供能量；2.不稳定C输入促进微生物生长，增加对氮的需求进而促进微生物从SOM中获取N；3.微生物对C和N的需求变化驱动群落结构变化从而影响微生物对SOM的降解。此外，还需要考虑根系分泌物C/N化学计量比的影响。
基于此，本研究通过不同C/N比的根系分泌物添加实验探究根系分泌物C/N比值变化如何影响微生物活性（胞外酶合成和微生物量化学计量比）以及SOM的降解。提出以下假设：1.只添加C（C-only）的处理会导致微生物资源比率失衡从而抑制微生物活性以及SOM降解；2.含氮物质的添加能够满足微生物的资源比率需求从而促进微生物生长和SOM降解。
主要结果
1. 模拟根系分泌物添加对SOM矿化的影响
各处理间CO2释放的时间动态基本一致。CO2释放速率在培养初期最高（1-4天），培养15天后呈指数下降。在培养末期，达到了一个稳定的水平，只有微小的波动。与对照（只添加等量水）相比，模拟分泌物添加使CO2释放累计量分别升高了25%（CN6）、25%（CN10）、20%（CN80）以及19%（C-only, 图1）。
在培养第3天时，低C/N比值分泌物（CN6和CN10）添加处理下微生物qCO2显著升高（图2a）。然而，所有处理的qCO2在培养第3-45天均显著下降，其下降幅度由大到小排序依次为：CN6 > CN10 > CN80 > C-only > control（图2a）。与之相反，CUE的下降幅度由大到小排序依次为：control > C-only > CN80 > CN10 > CN6（图2b）。这些结果表明，微生物从SOM矿化过程中获得有机氮需要相对较高的能量消耗。
图1 培养45天内CO2释放速率（a）和CO2释放累积量（b）
图2 培养第3、12和45天的微生物代谢熵（qCO2, a）和碳利用效率（CUE, b）
2. 模拟根系分泌物添加对酶活性和微生物生物量的影响
与对照相比，添加分泌物的处理均促进了胞外酶活性。BG和XYL活性升高幅度由大到小排序依次为：C-only > CN80 > CN10 > CN6 > control（图3）。与之相反，在培养第3天时，NAG活性与添加分泌物C/N比值负相关，即CN 6 > CN10 > CN80 > C-only。在培养第3天时，NAG活性与添加分泌物C/N比值正相关，即C-only > CN80 > CN10 > CN6（图3）。BG/NAG比值与qCO2显著正相关而与CUE显著负相关（图4a, b）。MBC/MBN比值与qCO2显著负相关而与CUE显著正相关（图4c, d）。
图3 培养第3、12和45天的胞外酶活性：β-1,4-glucosidase (BG, a), β-1,4-xylosidase (XYL, b), and β-1,4-N-acetyl-glucosaminidase (NAG, c)
图4 代谢熵（qCO2）与土壤酶化学计量（BG/NAG）（a）、碳利用效率（CUE）与土壤酶化学计量（BG/NAG）（b）、qCO2与微生物生物量化学计量（MBC/MBN）（c）之间的关系；CUE和微生物生物量化学计量（MBC/MBN）（d）
3. CO2释放速率的结构方程模型分析
SEM显示，各项变量解释了58%的CO2释放速率变异。土壤C/N比值对CO2释放速率具有显著的负效应（-0.29, p < 0.05, 图5），酶化学计量比值（BG/NAG和XYL/NAG）对其具有显著正效应（0.39, p < 0.001, 图5），但DOC/NH4+对其具有直接的负效应（0.30, p < 0.001, 图5）。
图5 各项变量对CO2释放速率的影响结论
C-only处理下，SOM降解速率最低，表明单纯的C添加抑制了微生物N代谢，从而减少了从SOM获取N的需求。与高C/N比值相比，低C/N比值的根系分泌物添加促进了SOM分解，表明高C/N比值的分泌物输入有利于SOM积累。以上结果表明，根系分泌物的化学计量比是植物-土壤系统C循环中的重要驱动因子。