标题：Root control of fungal communities and soil carbon stocks in a temperate forest
译名：温带森林中真菌群落和土壤碳储量的根系控制
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：6.265
发表时间：2021年8月14日
第一作者和通讯作者：Emily D. Whalen
论文id：https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108390
森林土壤有机质（SOM）来源于地上和地下植物输入，很大比例的植物源有机碳（SOC）在形成SOM前经真菌群落处理。尽管真菌在凋落物和根系输入中的核心作用被人熟知，但关于真菌群落组成与地上凋落物和根输入相对转化为SOM的关系仍知之甚少。破坏性输入和去除实验（DIRT）提供了一个可以验证森林土壤地上凋落物和根输入长期单独或联合移除效应的系统。本研究通过DIRT实验测定了北方温带森林中根系和凋落物去除处理下的真菌生物量（麦角固醇），群落组成（ITS2）和群落构建（零模型），并将土壤C与真菌群落参数相联系。根，而不是凋落物，存在显著不同的真菌群落组成，并驱动了更随机的群落构建。根系与较高真菌生物量（尤其是外生菌根真菌和腐生真菌 ）和较高土壤C储量相关联。由此产生的真菌生物量和土壤C之间的强烈正相关关系似乎是由腐生生物量特别驱动。真菌群落是地上地下植物输入并转化为SOM的重要介导子，表征其组成可能利于提升对植物输入对形成SOM的相对重要性的理解。
森林土壤是个巨大的C汇，其C来源于地上和地下植物资源输入，即叶凋落物和根。植物C输入地下并进入SOM库中，可以储存几天至上千年。SOM的持久留存主要有两种途径：1)来自凋落物的可溶性化合物的淋溶和直接矿物稳定。2)微生物对植物C的加工和微生物残体的后续稳定，包括代谢产物。许多证据表明植物C的微生物加工和生物合成是SOM形成和稳定的主要途径，微生物作为介导者在SOM发展中发挥着关键作用。在森林土壤中，植物C输入主要由真菌转化，真菌是主要的分解者和生态系统中微生物SOM的贡献者。外生菌根真菌和腐生真菌作为温带森林中最丰富的两类真菌，在土壤C循环中扮演着重要角色。外生菌根真菌( ECM )是与根相关的互生菌，高达35 %的净初级生产通过其根寄主分配给ECM。此外，ECM还可能通过酶或芬顿化学氧化反应在地上凋落叶的腐烂中发挥着重要作用。尽管ECM不代谢凋落物分解过程中释放的C，但地上植物凋落物被认为是ECM的重要养分来源，尤其是N，因此预计这些资源将影响它们的丰度和或组成。同样地，土壤腐生真菌利用地上凋落物和根系的C来促进其代谢，可能对植物资源输入很敏感。然而，根系与凋落物在多大程度上塑造了ECM和腐生真菌等土壤真菌的群落组成和构建，目前尚不清楚。
该研究在美国密歇根州北部的一个温带混合阔叶林中开展，研究了真菌群落和土壤C对10年地上和地下植物输入的响应。通过ITS2宏条形码评估真菌群落结构，通过麦角固醇定量测定真菌生物量，并利用β多样性零模型分析了植物输入的变化如何影响真菌群落构建。还测量了土壤C和氮( N )浓度和储量，以及水解酶和氧化酶的活性，以将群落对SOM的响应相联系。
1.根系对真菌群落构建和新兴群落组成具有更强的控制作用。
2.真菌生物量或群落组成与土壤C之间存在一定关系。
结果1. 土壤性质、微生物生物量和胞外酶活性
土壤性质：根系和凋落物去除都降低了土壤水分；凋落物去除处理降低了pH，但不受根系影响；根系去除处理下土壤C储量显著下降，但不受凋落物影响，土壤N含量亦如此。
微生物生物量：根系去除处理下微生物总生物量C显著下降，但不受凋落物影响，真菌生物量也呈现相似的规律。根系去除处理下真菌生物量的下降是由ECM和腐生真菌生物量的减少引起。
胞外酶活性：根或凋落物操作对水解酶活性(BG, NAG)没有影响，但根系去除处理下过氧化物酶活性显著增加。
图1. (a) 各处理下不同真菌的相对丰度。(b) 各处理下不同真菌生物量的贡献。
结果2. 真菌生物量与土壤碳
真菌生物量和土壤C、N在不同处理下呈显著正相关。
图2. (a )土壤C ( % )或( b )土壤N浓度和真菌生物量之间的关系，以麦角固醇定量。
结果3. 真菌群落组成和构建
外生菌根真菌的相对丰度为31~41% ，其次为腐生真菌(9~16%)和病原菌(2~7%)。没有功能标注的分类群(即“未知分类学”或“未知生态学”)相对丰度为34~50% 。
有根和无根土壤的真菌群落组成存在显著差异。在真菌功能群中，ECM群落的组成受根的影响，但不受地上凋落物的影响。腐生真菌群落的组成受根和凋落物的影响程度与病原菌相似。根系去除处理下微生物群落构建具有更大的确定性，即根系存在对于促进随机的微生物群落构建具有重要意义。相比之下，地上凋落物的存在对群落构建没有明显效应。
图3. 真菌群落的非量纲多维尺度( NMDS )排序和重要环境因素相关( P < 0.05 )。
图4. SIMPER分析，单个 OTUs 对群落组成的平均贡献率。
图5. 地上凋落物和根系去除处理下的β多样性效应大小，描述群落构建过程。
根系在控制土壤真菌群落的生物量、组成和群落构建中具有关键作用。由根驱动的真菌群落控制与土壤C储量有关，真菌生物量，特别是ECM和腐生物量，在C储量最大的地方最高。腐生真菌生物量与土壤C表现出强烈相关，这表明土壤腐生真菌在植物源C，尤其是根C转化为SOM的过程中起着重要作用。总之，真菌群落是将地上植物输入转化为SOM的重要媒介，研究真菌群落组成可能有助于理解这些植物输入对SOM的相对重要性。