原名：Nematode biomass changes along an elevational gradient are trophic group dependent but independent of body size

译名：线虫生物量沿海拔梯度的变化依赖于营养类群，而与体型无关

期刊：Global Change Biology

IF: 11.6

发表时间：2023.5

第一作者：Guixin Li

背景：在地上，大型和高营养级生物对环境变化的反应往往比小型和低营养级的生物更强烈。然而，这种营养级或体型大小依赖的敏感性是否也适用于最丰富的动物，即微小的土壤线虫，在很大程度上仍是未知的。

方法：本实验通过对青藏高原不同海拔样带的草原进行了采样，并采用群落加权平均（CWM）方法，检验了气候和土壤特性的差异在群落、营养群和分类群平均生物量水平对线虫CWM生物量的影响。

结果：研究表明，气候和土壤特性，特别是土壤水分相关特性，对线虫平均加权生物量有积极影响，而海拔对线虫平均加权生物量没有总体影响。高营养级的杂食和捕食性线虫对气候和土壤特征，尤其是温度、土壤pH值和土壤含水量的响应强于低营养级的食细性和食真菌性线虫。然而，这些差异可能不是由线虫大小驱动的，因为气候、土壤特性和营养群平均生物量之间没有显著相互作用。

结论：这些结果表明，与低营养级线虫相比，高营养级线虫具有更强的但与大小无关的营养敏感性。同时，本研究结果为高山草原线虫体型结构的作用机制提供了新的见解，并强调需要发现独立于体型大小的性状来解释高营养级线虫对气候和土壤特性的敏感性增加，这可能显著影响土壤功能。

草原覆盖了地球陆地面积的40%。这些栖息地，特别是在高山区域，是主要的生物多样性热点地区。其中最大的高山草原系统之一位于青藏高原，面积约250万平方公里，平均海拔4000米以上。西藏草原的巨大多样性可以用严酷的、基于海拔的环境条件变化来解释，例如温度、降水和土壤碳含量，这些变化通过时间波动增加了可用生态位空间。这种海拔梯度通常用于探测生物群对其物理化学环境变化的生态反应，例如与气候变化有关的变化。然而，大多数研究气候变化相关因素沿海拔梯度的影响都集中在地上生物上，而忽略了更为丰富多样的土壤生物。

土壤生物多样性由微生物和小型后生动物主导，它们驱动着如土壤碳循环和植物性能等许多的生态系统功能。近年来，研究使得人们对影响土壤生物群落结构和多样性的主要气候和土壤特性有了更好的了解。线虫在土壤食物网中作为食细菌、食真菌、植食性、杂食性和捕食性动物占据了所有的营养水平。因此，线虫可以催化养分循环，并能对植物的生产性能产生积极和消极的影响。主要气候和土壤特性，如土壤水分和有机碳会刺激线虫丰度和改变线虫群落组成，而温度升高和土壤pH升高则会降低线虫的多样性和丰度。由于这些以及其他气候和土壤特性随着海拔的升高而变化，线虫的丰度，特别是食真菌、植食性和杂食性线虫的丰度以及多样性都随着海拔的升高而降低，也有研究表明线虫的丰度和功能多样性会随着海拔高度的增加而增加，这表明不同海拔高度的线虫群落模式并不总是相同的。

几乎所有关于线虫群落沿空间和环境梯度变化的知识都集中在基于非定量分子工具的组成数据或基于单个分类群或功能群的丰度数据上。然而，关于物种丰富度、丰度和组成的数据可能对将土壤线虫生物多样性数据与其在生态系统过程中的实际生态作用联系起来的作用有限，因为体型和生物量的差异可以很容易地弥补生物丰度的剧烈变化。实际上，线虫的大小可以达到三个数量级，即使在线虫营养类群中，也存在着巨大的差异。例如，在食细菌线虫中，Plectus属体型是Acrobeloides的五倍，而在捕食性线虫中，Clarkus属体型是Mylonchulus属的三倍。为了确定土壤中复杂线虫群落的大小相关差异，需要测量体型，例如使用基于性状的群落加权平均（CWM）方法。然而，由于每个样本需要识别和测量至少几十个单个线虫个体，CWM方法很少应用于线虫的生态学研究。

体型是对环境干扰和全球变化的敏感特征之一。在土壤中，对跳虫的研究表明，基于生物量或尺寸的方法不仅可以全面了解群落的体型分布，而且可以了解群落的功能变化。线虫体型变化已经被证明能够决定如群落组装等生态过程以及评估土壤生境质量指标。通常，大型和高营养级生物比小型和低营养级生物更容易受到环境变化的影响-营养敏感性假说。这一概念也适用于线虫，因为通常较高营养水平的杂食和捕食性线虫比较低营养水平的食细菌和食真菌线虫更容易受到土壤变化的影响。原因在于，与体型较小、低营养级线虫相比，较大、高营养级线虫的世代时间更长和繁殖力更低。另外，线虫个体也可以适应环境因素，例如，在资源可用性较高的情况下，体型会增大，而在温度升高时，体型会变小。然而，我们对线虫的体型大小和生物量在群落水平上，特别是在同一营养群内，如何响应气候和土壤性质的变化缺乏了解。

基于以上背景，本研究以青藏草原59个不同海拔样带为研究对象（图1），从群落、营养类群和属三个层面探讨了气候和土壤特征对土壤线虫生物量的影响。并假设：1 线虫加CWM生物量随着海拔高度的增加会降低；2 线虫CWM生物量受气候和土壤特性的影响，并随着降水和土壤有机碳含量的升高而增加，而随着温度的升高而降低；3 营养级较高的线虫（杂食和捕食性线虫）比营养级较低的线虫（食细菌和食真菌线虫）对气候和土壤特性的反应更强烈。4 在线虫取食类群中，较大的类群比较小的类群对气候和土壤特性的响应更强烈。

图1 采样分布图

1.整个群落模式

线虫CWM生物量不随海拔高度而变化（图2a）。年平均降水量（多项式回归：p< 0.05，图S1c）与植物覆盖（线性回归：p< 0.05；多项式回归：p< 0.05，图2e）与线虫CWM生物量正相关，土壤pH与线虫CWM生物量负相关（线性回归：p< 0.05，图2f）。年均温（图2c）和采样月温度（图S1d）与线虫CWM生物量没有显著相关性。此外，土壤有机碳含量与线虫CWM生物量之间呈略微显著正相关（线性回归：p= 0.07，图2g）。随机森林分析解释了11.75%的变化，表明8月降水和SWC是线虫CWM生物量最显著的预测因子（图2b）。回归分析支持了以上结果，即采样月降水（线性回归：p< 0.05；多项式回归：p< 0.01，图2d）和土壤含水量（线性回归：p< 0.05；多项式回归：p< 0.05，图2h）与线虫CWM生物量正相关。

图2线虫群落加权平均（CWM）生物量对海拔的响应（a），生物和非生物因子（c-j）及其对线虫CWM生物量（b）的相对重要性。生物和非生物因子分别是海拔（a），年平均温度（c）， 采样月降水（d），植物覆盖率（e），土壤pH（f），土壤有机碳（g）和土壤含水率（h）。（b）海拔和其他生物和非生物因素对线虫CWM生物量的相对重要性。蓝条表示p< 0.05的显著性水平，绿条表示p> 0.05的显著性水平。红色和蓝色的线（a；c-h）分别代表显著性在（p< 0.05）的线性回归和多项式回归。

2. 营养级模式

高营养级（杂食性和捕食性）和低营养级（食细菌和食真菌）线虫的CWM生物量与气候和土壤特性的相关性存在差异。高营养级线虫的CWM生物量随着植物覆盖度（图3d，p< 0.05）和土壤水分（图3g，p< 0.05）的增加而增加，而低营养水平线虫的CWM生物量则没有这种响应。高营养级线虫CWM生物量随着土壤pH（p< 0.05， 图3e）和采样月温度（p< 0.05，图S2d）的增加而降低，而低营养水平线虫的CWM生物量则没有这种响应。土壤有机碳含量与高营养级线虫的CWM生物量的正相关关系高于与低营养水平线虫的正相关关系（图3f）。此外，高营养级线虫的CWM生物量随着年平均降水的增加而增加，而低营养水平的CWM生物量随着年平均降水的增加而降低（图S2c）。

图3 低营养级的食细菌和食真菌线虫与高营养级的捕食和杂食性线虫CWM生物量相互作用对气候和土壤特性的响应。海拔（a）、年均温（b）、采样月降水（c）、植物覆盖度（d）、土壤pH （e）、土壤有机碳（f）、土壤含水量（g）。

3. 营养类群模式

在营养类群中，线虫类群以分类单元特有的方式响应气候和土壤的特性（图S4）。然而，气候和土壤特性的标准化斯皮尔曼相关系数对营养类群内线虫分类单元生物量总体上没有显著影响（图4）。此外，分类群生物量与标准化斯皮尔曼相关系数之间的关系在不同营养类群之间没有差异（图4）。

    图4 线虫特定分类CWM生物量与标准化斯皮尔曼相关系数绝对值的相互作用，不同颜色代表线虫群。