微生物残体在土壤有机质(SOM)的形成中起着重要作用，但微生物性状如何影响残体积累和SOM持久性尚不清楚。通过将微生物生物标志物和基因组学方法相结合，测试了亚热带原生森林(约70年)和次生林(约30年)微生物生活史策略和残体积累是否不同。研究发现，次生林的微生物残体浓度明显高于原生林，并与几个丰富的微生物类群密切相关。

生存在资源丰富的次生林中的微生物群落也与高生长量和土壤有机碳积累(通过残体累积)有关，而营养有限的原生林主要是采用资源获取策略的微生物为主。因此，认为微生物生活史特征可以用来联系微生物群落组成和代谢过程与有机碳的周转和转化。

微生物对有机碳(C)的分解和土壤中微生物之间的平衡决定了陆地光合作用下碳循环的速度和效率。尽管活的微生物生物量只占土壤有机碳(SOC)的2-4%，但微生物的死生物质可以在地下形成相当大的残体碳库。最近的理论和经验证据表明，微生物残体占有机碳的80%，它们通过与矿物表面的物理化学联系或在土壤团聚体中累积而持续存在于环境中。虽然一些研究表明，不同的微生物类别可以影响残体浓度——例如，革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌产生更多的细菌——但微生物生理学和群落动力学在多大程度上调节残体的产量和SOC循环仍不清楚。

微生物类群决定了微生物群落的组成和功能属性，在有机碳循环中起着至关重要的作用。微生物群落利用多种生活史策略，组织和构建它们对资源可用性和环境条件变化的响应。根据分类单元的功能属性，提出了几种分类系统。

一种常见的框架将微生物类群分为两类:富营养菌和寡营养菌，前者生活在营养丰富的环境中，以快速生长和繁殖速度为特征;后者生活在营养贫乏的环境中，将资源集中于获取能量和生存。基于现场和实验室的调查表明，双池连续体可能过于简单，特别是当应用于真菌群落时。在此基础上，还提出了适应于植物生态学的高生长产量-资源获取-胁迫耐受性(Y-A-S)框架和存在竞争者-胁迫耐受性-杂草(C-S-R)框架（图1）。这些框架可能有助于预测微生物生长和资源获取之间的权衡如何影响微生物残体和有机碳循环的命运。在该研究中将这些框架应用于亚热带森林生态系统中的微生物群落，这些生态系统具有相似的土壤和气候特性，但管理历史过程不同。

人为干扰，特别是森林砍伐，导致原生林的持续减少和SOC的周转。因此，次生林在改善土壤功能、增加土壤有机碳储量、恢复微生物群落结构和功能方面具有重要作用。利用微生物生态学方面的研究进展，研究了亚热带原生林和次生林凋落物与土壤化学性质、基质质量、微生物残体组成和微生物群落特征之间的关系。使用互补的方法——包括微生物组分析(即DNA测序)来表征微生物的分类组成和生物标志物分析(即氨基糖)来量化微生物残体浓度——来测试微生物生活史特征是否影响SOC的分子特征和循环。假设次生林中较高的资源可用性选择了采用快速生长-低产量策略的微生物群落，并通过将凋落物C转化为微生物残体来加速SOC转化。

图1不同微生物生活史性状对残体产量影响的概念模型

1.原生林和次生林土壤中资源有效性影响残体积累

次生林凋落物氮和土壤总氮浓度极显著高于原生林。次生林凋落物C和凋落物C:N值分别比原生林低1.1倍和1.4倍。次生林底物质量较高，凋落物碳水化合物和土壤脂肪官能团相对丰度较高。这些发现与中国各地次生林和原生林的报告相似，表明次生林在受到干扰后重新生长时，会积累更多的有机质和土壤C。此外还发现次生林的总MBC是原生林的1.5倍，真菌和细菌残体C浓度也是如此。高质量的地上凋落物(以较低的凋落物C:N和木质素和碳水化合物比率为代表)通过微生物循环持续转化为地下土壤C(较低的土壤C:N和芳香和脂肪族C比率，SOC和DOC浓度有所升高)，这表明较年轻的森林促进了微生物的有效生长和SOM的储存。微生物群落组成的差异不能归因于土壤pH值，不同森林类型的土壤pH值相似。

 巢式混合效应模型表明，以氨基糖为代表的土壤微生物残体受森林类型影响显著（图2）。次生林中微生物残体C(包括真菌和细菌及其总和)浓度显著高于原生林。次生林中相对丰富的凋落物碳水化合物、SOC、TN、DOC和土壤脂肪族C官能团也与较高的微生物生物量呈正相关。这些结果表明，资源利用率高的土壤(较低的土壤C:N和较高质量的凋落物基质)可能会提高微生物的生长效率和地下微生物物的积累。相比之下，高碳氮比和更多芳香族有机碳的土壤需要微生物群落将能量从合成代谢生长和生物量生产转移到资源获取和潜在的有机碳周转（图3）。

图2原生和次生林土壤微生物残体C (a)  和微生物残体对土壤有机碳(b)的贡献。

 图3主成分分析

2.基于微生物特征的框架有助于解释微生物残体的命运

微生物类群采用不同的生活史策略，对有机质分解率和有机碳持久性有不同的影响。因此，将微生物不可思议的多样性分配到基于离散生活史特征的预测框架中，可以提高对生态系统响应能力和从环境干扰中恢复的理解。研究了不同微生物类群的相对丰度，并预测了生活史特征如何通过形成土壤有机碳产生和持久性基础的残体途径影响能量转移。研究发现细菌和真菌残体与真菌和细菌总生物量呈正相关，这在许多研究中都有报道。此外，发现微生物残体主要与优势微生物类群相关，而非稀有微生物类群（图3），表明关键微生物类群控制着土壤有机碳周转途径，并通过死生物质和其他代谢残体的沉积向森林土壤传递典型的特征。使用主成分分析，我们发现数据集中大约42%的方差可以用前两个轴解释。从次生林中采集的样品具有较高的微生物生物量和残体C浓度，并与某些微生物的相对丰度相关（图3）。这些结果表明，微生物类群利用不同的资源环境，通过调节能量转化的主要途径来协调森林生态系统中碳、氮的生物地球化学循环。

同一地点次生林土壤微生物周转速率(以CO₂产生速率表示)明显快于原生林。这些发现表明，微生物群落为了争夺更不稳定的C而迅速开发可利用的资源，导致次生林土壤中观察到的更大的死生物质。降解复杂资源的微生物群落通常生长速度较慢，这可能导致在原生林中观察到的死生物质产量较低。这些结果与传统假设相矛盾，传统假设认为，共生菌通过低质量的底物利用效率将土壤C矿化为CO₂，从而刺激有机碳循环。为了解决这一差异，研究将发现置于最近提出的微生物生活史(Y-A-S)框架中，该框架确定了三种策略:高产(Y)、资源获取(A)和耐胁迫(S)。假设Y策略分类群将有机物转向合成代谢途径和生物量合成，而假设A策略分类群将资源投入到细胞外酶的生产中，以催化更复杂的C的分解。微生物分类群多样性和丰度之间的一致关系应该有助于将Y策略群或A策略群进行分类。

根据DNA测序和PLFA分析，推测次生林是由在资源丰富的环境中茁壮成长的微生物主导的。在资源丰富的次生林土壤中，子囊菌门(占真菌丰度的约50%)、变形菌门、拟杆菌门、放线菌门等类群的相对丰度较高。这些观察结果与之前的研究一致，表明这些群体成功地竞争了不稳定的SOC资源。事实上，这些类群通常被归类为Y策略类，因为它们也会在扰动后投入资源进行种群重建。

相比之下，原生林土壤中罗泽洛霉菌和疣状微生物类群的相对丰度更高，这两种类群被归类为寡营养菌(类似于A策略菌)。A策略微生物优先将资源投资于当地资源的获取，并能忍受环境压力，包括营养不良的环境。虽然这两个类群在土壤中普遍存在，但疣状微生物在缺少C的土壤中尤其丰富。较慢的生长速度可能使它们能够竞争稀疏的资源，包括芳香族C和其他生物化学复杂的凋落物和原生林土壤中丰富的土壤基质。

研究发现，由于土壤C循环、微生物群落组成和残体物积累的反馈，而不是土壤pH值的变化扰乱了微生物策略之间的平衡(图4)。资源有效性高的土壤(即较高的DOC含量和脂肪族:芳香族C)似乎更倾向于Y策略，通过将能量投入到快速生长中来有效地竞争生物可利用资源。微生物细胞的增殖和周转诱导额外的生长，形成死生物质团块池，有助于SOC的形成。相比之下，资源有限的生态系统似乎选择了A型策略微生物。通过将能量投入细胞外酶的生产和从复杂有机物中释放养分，A策略可能诱导细胞吸收-生物合成-生长-死亡循环的负反馈，最终减少微生物残体对现有SOC存量的相对贡献。假设在资源枯竭或生理压力(干旱或盐)的极端环境中选择能在不利条件下保持细胞完整性和代谢的S策略。在这些条件下生存所需的能源投资可能会增加SOC消耗并降低生长收益。尽管原生林和次生林之间的养分有效性和资源质量有很大差异，但这两个系统所经历的条件都不会选择相对丰富较高的S策略。总之，我们的研究结果为微生物生活史的各种特征(特别是Y和A策略之间的权衡)可以影响SOC的形成、转化和周转提供了支持证据。需要进一步的工作来确定将微生物分类到预测SOC循环速率和持久性的生命历史框架中。酶的生产速率和核糖体RNA操纵子拷贝数提供了可能的发展途径。

图4微生物残体丰度和基于资源可得性的微生物Y vs A生活史策略联系的概念模型

研究探索了关键微生物类群的生活史特征如何影响微生物残体的丰度，这些残体是有机碳形成的纽带，因此有助于调节生态系统过程。

研究结果表明，具有足够养分有效性的环境促进了高产作物的生长，并加速了地下微生物物的积累。相比之下，条件较差的环境选择了资源获取策略，即降解和利用复杂有机质，但限制了残体的产生和SOC的形成。

提高对微生物类群和代谢策略之间关系的理解，对于揭示微生物群落如何调节陆地生态系统的生物地球化学功能至关重要。建议需要更多的工作来明确地将基因组学和代谢组学联系起来，关注分子和代谢过程如何将有机物转化为微生物产物，以及这些产物促进SOC持久性的可能性。

论文id：http://www.elsevier.com/locate/soilbio