文献解读：
原名：Carbon allocation to root exudates is maintained in mature temperate tree species under drought
译名：干旱条件下，成熟温带树种根系分泌物的碳分配保持不变
期刊：New Phytologist
IF：10.152
发表时间：2022.5
第一作者：Melanie Brunn
摘要
已有研究证明根系分泌碳输入在干旱条件下增加，并促进一系列重要的生态系统功能。然而，干旱胁迫下树木根系分泌物输入量与树木总碳收支之间的关系，即在全株水平上，有多少净同化碳分配给了根系分泌物目前尚不清楚。我们通过收集干旱处理下的成熟山毛榉（Fagus sylvatica）和云杉（Picea abies）的根系分泌物，并结合单位表面积叶片、茎和细根的碳通量计算了初夏期间分配给根系分泌物占每日碳同化量的比例。结果表明，单位根段的根系分泌物输入量随着土壤含水量的下降而呈指数级升高，且在萎蔫点最高。尽管干旱处理下树木碳同化量下降了约50%，全株根系水平上的根系分泌物输入量较对照处理保持不变，从而导致干旱处理下根系分泌物碳输入量所占净碳同化的比例增加了2-3倍。干旱处理下，云杉有2/3的根系分泌物碳释放至表层土壤中，而山毛榉则只占1/3。综上，干旱处理下，树木全株根系水平的根系分泌物输入量较对照处理保持不变，这表明干旱条件下树木对地下的C投资可能有利于维持生态系统的恢复力。
研究背景
近年的研究结果表明根际过程调控生态系统碳动态的重要性以及对干旱响应的敏感性。在根际区，植物主要通过根系分泌物与环境相互作用。以往研究表明根系分泌物在缓解植物环境胁迫（如干旱）中发挥重要的作用。但干旱引起的根系分泌物输入量变化与全株植物碳收支之间的关系尚不清楚。
尽管有研究表明干旱条件下，植物会改变地下碳分配策略以提高根系分泌物输入速率。但大多研究仅用单个根段的分泌物输入速率代表全株的根系分泌物输入策略，并未考虑干旱条件下植物生长、分布以及寿命的改变对全株植物根系分泌物输入的影响。除此之外，由于土壤含水量在垂直剖面上也具有较大的变化，所以还需要将不同土层根系的分泌物输入量统筹考虑以揭示在干旱条件下全株植物的根系分泌物动态。
根系生长和根系分泌物对水分限制的响应可能因物种对水分限制的敏感性不同而存在差异，比如浅根系的云杉可能比深根系的山毛榉更易受到水分限制的影响。
本研究中，我们在成熟温带森林中进行了为期5年的降雨排除试验，以测试干旱条件下，树木光合产物分配给根系分泌物的比例是否增加。同时测定了不同土层根系分泌物输入量以探究全株水平根系分泌物输入的变化。提出以下假设：1.更干旱的表层土中的根系分泌物输入速率高于更湿润的底层土，根系分泌物速率与土壤含水量负相关。因此浅根系的云杉可能比深根系的山毛榉释放更多的根系分泌物。2.干旱处理下，根系分泌物占净碳同化的比例相比对照处理增加，即水分限制条件下树木对地下根系分泌物的碳投资增加。
主要结果
1. 土壤含水量变化
干旱处理下，两个树种的土壤含水量显著低于对照（表1）。干旱处理下，云杉林的SWC显著低于其他处理，两个物种的表层土（0-7 cm）SWC均显著低于7-30和30-50 cm。
表1 云杉和山毛榉不同土层不同处理的土壤含水量（%）
2. 单个根段根系分泌物的变化
干旱处理下，两个物种的表层土（0-7 cm）中根系分泌物输入速率均显著低于7-30 cm土层（图1）。在SWC垂直分布更加均匀的对照组，两种物种的根系分泌物输入速率在土壤垂直方向上没有显著差异。然而，与对照组相比，干旱处理下0-7 cm土层的根系分泌物输入速率具有增加的趋势，7-30 cm深度具有减少的趋势（图1）。
云杉单位细根表面积分泌物输入速率随着土壤含水量的增加而降低（图2a），山毛榉具有类似的趋势但不显著（图2b）。
图1 两个物种的单位表面积根系分泌物输入速率，红色：干旱处理；蓝色：对照处理；(*), P = 0.1; **, P < 0.01
图2 单位表面积根系分泌物输入速率与土壤含水量的关系；（a）山毛榉；（b）云杉；（c）山毛榉和云杉
3. 根系水平以及全株水平的根系分泌物碳分配
图3a表明，两个物种整体根系的分泌物输入速率（根系水平）在干旱和对照处理间均无显著差异。
干旱处理下，两个物种的净碳同化量相比对照下降了约50%（图4）。对山毛榉而言，对照处理下，分配给根系分泌物的碳占净同化碳的0.5%，而干旱处理下这一比例增加至1%；对云杉而言，干旱处理下占比由对照的0.7%增加至2.5%。总的来说，干旱处理下山毛榉分配给根系分泌物的碳占净同化碳的比例相较于对照增加了2倍，而云杉则增加了3倍（图4）。
图3 不同深度根系分泌物输入速率比例
图4 全株水平上光合碳在干旱和对照处理下的分配格局；（a）山毛榉；（b）云杉
结论
与其它碳通量（根系呼吸、地上部分呼吸）相比，根系和全株水平的根系分泌物输入量较小，在森林的总体碳收支中似乎可以忽略不计。但在干旱条件下，树木增加对根系分泌物的碳投资似乎在维持树木活力和生态系统功能中发挥重要作用。我们的研究发现，树木在干旱条件下能够通过增加净光合碳对根系分泌物碳的分配来维持与对照处理相同的根系分泌物输入量，对干旱胁迫下树木调整地下碳分配策略有了新的认识。考虑到现有模型在气候变化背景下估算地下碳分配格局存在很大差异，我们的数据为温带树种在水分限制下如何调整净同化碳分配到各土壤层以及整个根际范围中提供了宝贵信息。