原名：Increasing rates of long-term nitrogen deposition consistently increased litter decomposition in a semi-arid grassland
译名：在半干旱草地长期氮沉降速率的增加持续增加了凋落物的分解
期刊：New Phytologist
IF：10.151
发表时间：2020
第一作者：吕晓涛
主要单位：中国科学院沈阳应用生态研究所
一、研究背景
凋落物分解是陆地生态系统物质循环的重要过程,其速率主要受到凋落物质量、土壤性质、气候条件及土壤微生物群落的影响。氮沉降的逐渐增加对凋落物分解过程的诸多调控因素具有重要影响。厘清各种生物因子和非生物因子如何调控凋落物分解过程对氮沉降的响应,将有助于理解氮沉降对凋落物分解过程和生态系统物质循环的影响机制。因此本研究以中国北方半干旱草原长期氮素添加的实验平台为依托,在物种和群落水平上研究了氮沉降对该地区植物凋落物分解的影响。结果表明,氮素添加促进了物种水平和群落水平的凋落物分解,这种促进作用是由多种因素共同驱动。其中,氮素添加诱导的土壤酸化所导致的土壤中锰元素有效性增加是促进凋落物分解的重要因素。氮素添加通过降低土壤碳氮比和提高土壤细菌和真菌比也促进了凋落物分解,而氮素添加导致的凋落物化学质量增加对凋落物分解的促进作用相对较小。本研究揭示的这种土壤驱动作用对凋落物分解过程的改变可能持续地影响生态系统的养分循环、土壤有机质动态及生态系统功能。
二、研究结果
凋落物结构性C化合物和养分含量在不同物种的凋落物中不同。具体而言，羊草和冰草相对于针茅和羽茅，凋落物中的木质素，纤维素和半纤维素含量更低（图1a-c），然而凋落物中N，P，Ca，Mg和Mn含量更高（图1d-h），但是这些差异也依赖于N肥（凋落物类型和肥料有显著的交互作用）。群落混合值表现为中等浓度，因为它们主要由这四种高丰富度的禾草物种组成（图1）。一个明显的另外是群落混合凋落物中Ca和Mg的含量高于四种禾草物种的。
图1
对于大多数凋落物类型随着氮沉降速率的增加，结构性的C化合物（木质素，纤维素和半纤维素）的含量连续减少，但是养分含量（N，P，Ca，Mg和Mn）含量增加（图1）。然而，N添加没有显著改变羽茅中木质素含量和针茅和羽茅中的Ca含量，但是随着N添加的增加仍然可以观测到较低的木质素和较高的Ca含量的一般趋势。正如上文提到的，凋落物类型和N沉降速率之间存在显著的交互作用表明在某种程度上增加的N沉降效应在不同的凋落物类型中不同（图1），但是纵观N沉降的6个水平凋落物的质量变化格局在不同的凋落物类型中是显著稳定的。一些关键的土壤属性变量也随着N添加速率的增加而变化。土壤pH和CN比随着N添加速率降低，然而土壤N，有效Mn，和P随着N添加速率而增加（图2a-e）。基于真菌的PLFAs的真菌丰度随着N添加速率降低，细菌丰度随着N添加速率增加（图2f,g）。由于微生物群对N添加的特定性响应，细菌真菌的比随着N添加速率增加（图2h）。
图2
对于所有类型的凋落物，随着N添加速率的增加凋落物质量丢失增加。此外，对于所有5种类型的凋落物（有可识别的斜率），衰减常数k也随着N添加速率的增加而持续增加（图3）。特定的群落凋落物混合物在N沉降速率最高时的k值为0.36 yr-1，不添加N时的k值为0.27 yr-1。类似地，四种禾草的平均分解速率，在氮沉降速率最高时k的值为0.34 yr-1，不添加N肥时的k值为0.26 yr-1。不考虑N沉降水平时，所有凋落物类型中羊草的k值最大（0.34 yr-1），针茅的k值最低（0.26 yr-1）（图3）。
图3
衰减常数k与三种结构性的C的含量负相关，与养分正相关。除了羽茅，它的k值不与木质素相关也不与Ca的含量相关，针茅的k值也不与Ca的含量显著相关。N沉降对k值有正的效应，对微生物生物量（细菌和真菌PLFA），土壤pH和土壤CN比有负的效应，这些变量与k负相关（除了羊草和羽茅的k值，与细菌PLFA没有显著的关联），然而细菌和真菌的比与土壤N和Mn的含量都与k值正相关。
SEM分析的结果表明，N沉降通过间接效应驱动分解的加速。在这些间接路径中，低pH引起了的土壤有效Mn的含量增加是解释k值变异的主要因子（图4）。有趣的是，凋落物中Mn的含量越高，k值越大。其它的路径是相对次要的，较高的土壤细菌真菌比值，有效P含量以及凋落物N含量对k值有类似的正效应，并且较高的土壤CN比和较高的凋落物木质素含量对k值有类似的负效应（图4）。土壤细菌和真菌的比值似乎共同受土壤pH转变的影响。N添加对凋落物的分解仍然有直接的正效应，尽管相对于其它间接效应能够解释的变异较小。
图4
三、结论
半干旱草地超过8年的连续氮添加，4个不同禾草物种的凋落物和特定的处理的群落混合物分解随着N添加速率的增加而快速增加。本研究确定了土壤有效锰是决定快速分解的重要因子，尽管较高的凋落物N和较低的凋落物木质素含量在N添加下在一定的程度上也解释了较高的分解速率。N添加下较低的土壤pH使锰沿着其它的养分，例如P和Ca和Mg，在本研究中没有测量，在土壤中更有效。N沉降通过降低土壤pH增加土壤有效锰进而间接影响分解。N添加第二个重要的影响是通过降低土壤CN比，改变微生物群落，转变成细菌通道能够通过更快速的分解增加C和养分循环。本研究提供了强有力的证据，N添加驱动的土壤pH的间接影响而不是对凋落物质量改变的直接影响在凋落物分解中起重要作用。土壤驱动的凋落物分解对于养分循环，土壤有机质动态和生态系统功能可能有持续很久的影响，即使N沉降随着时间的推移减少。