#01
摘要
真菌菌丝体是土壤生物地球化学循环的重要组成部分，但目前对真菌残体分解的生态控制仅限于单个地点和植被类型。通过在美国中西部温带橡树稀树草原和阔叶林中部署常见的真菌残体，评估了高质量和低质量真菌残体分解的普遍性及真菌残体分解者群落的变化。真菌残体质量对分解速率的影响在不同的地点和植被类型上差异显著，在初始阶段高质量的真菌残体比低质量的快2.5倍。在不同植被类型中，真菌残体的细菌和真菌群落与土壤微生物群落不同，并受真菌残体质量的影响。霉菌、酵母菌和富营养细菌始终主导着高质量真菌残体。研究表明，无论分解环境的差异如何，与低质量的残体相比，高质量的残体分解更快，并支持不同类型的分解微生物。
#02
关键词
真菌菌丝，真菌菌丝体，黑色素，菌根类型，残体，橡树稀树草原，温带森林
#03
研究背景
土壤碳(C)储量取决于土壤有机质输入及其随后的分解和碳损失速率之间的平衡。真菌菌丝体是土壤碳储量的主要决定因素之一。真菌菌丝生物量储量大，周转快。真菌生物量死亡(即成为残体)后迅速腐烂，并融入活微生物生物量。与其他有机物输入相比，真菌残体的高营养含量也使其成为各种分解者的重要资源。已有研究表明，真菌残体生化性状（氮（N）和细胞壁黑色素含量）是驱动真菌残体分解率的重要预测因子。与黑色素含量低、氮含量高的真菌组织(高质量底物)相比，黑色素含量高、氮含量低的真菌组织(低质量底物)的腐烂速度更慢。通过这种方式可以广泛预测分解速率。然而，目前尚不清楚环境条件如何与初始基质质量相互作用，以控制真菌残体的分解速率。
生态系统中的分解受土壤的生物和非生物特性的影响，而这些特性受植被类型，菌根共生优势类型的影响。土壤性质的差异又导致AM和EM群落中分解者生物的功能变异。因此，为探索基质质量和非生物和生物环境条件的差异如何相互作用来控制真菌坏死块腐烂提供了理想的试验平台。此外，真菌残体分解者群落不同于非根际土壤，并随着时间的推移显示出相当大的组成变化。真菌残体质量能够显著影响细菌和真菌分解者群落组，也可以通过C:N或黑色素含量的变化影响群落组成。然而这些研究都是在单个地点进行的，其普遍性仍不清楚。这项研究有助于深化影响土壤有机质快速循环组分和与快速分解相关的微生物群落的主导因素的理论理解。
#04
研究结果
真菌残体的残留量受残体质量和培养时间的影响显著，而不受植被类型的影响。高质量真菌残体平均比低质量真菌残体分解快2-3倍。然而，残体质量的影响是由培养时间调节的，质量类型之间的差异在14 天时最大(图1)。14 d后，低质量的残体在草原和森林分别增加了60%和80%，但在56 d和92 d后，两种残体的剩余质量均达到了相同的稳定值(~80%的重量损失;图1)。非线性衰变模型显示了相似的趋势，高质量真菌残体的k1值在两个位点都高得多，而k2值在不同位点和残体类型之间基本相等(图1)。
图1：橡树草原(a)和温带森林(b)的AM主导植被(灰色圆圈)和EM相关植被(棕色三角形)中，高质量的Mortierella elongata和低质量的Meliniomyces bicolor残体的质量剩余比例
AM土壤微生物OTU多样性显著高于EM主导的植被土壤，尤其是草原土壤真菌群落和森林土壤细菌群落(图2a,b)。在两个试验点，残体上的细菌OTU多样性比周围土壤低50%(图2c)，真菌OTU多样性相对于土壤也降低了，但仅在草原显著降低(图2d)。微生物多样性平均比低质量残体高20%，平均而言，高质量的残体比低质量的残体显著，在森林中的细菌和真菌都显著(图2e,f)。植被类型对微生物OTU多样性的影响普遍较低，仅AM植被对真菌的影响显著较高(图2g,h)。同样，培养时间对微生物OTU多样性的影响有限，只有细菌在森林生境培养92天后显著提高(图2i,j)。
图2：橡树草原(a)和温带森林(b)中真菌残体及其周围土壤的细菌和真菌群落多样性指数
与OTU多样性一样，两地点土壤和残体上的细菌和真菌群落组成存在显著差异(图3)。EM植被下土壤以EM真菌和寡营养细菌为主，但AM植被下土壤有少量AM真菌，腐生真菌和寡营养细菌的比例较高(图4)。相比之下，酵母、霉菌和富营养细菌在两个地点的残体上更为常见(图4)。残体质量显著影响两个地点的细菌组成和森林的真菌群落组成。总体而言，高质量的真菌残体中，富营养菌、霉菌、酵母菌相对丰度较高，腐生真菌相对丰度较低。植被类型对微生物群落组成也有显著影响，在AM主导的植被中，真菌残体上的病原菌营养物质更丰富，EM和AM真菌在与其匹配的植被类型中分别更丰富(图4)。培养时间对两个地点真菌残体的细菌群落组成有显著影响，但对真菌群落组成无显著影响，随着时间的推移，两个地点的寡营养细菌丰度都在增加，特别是在森林的低质量真菌残体(图4)
图3：橡树草原(a和c)和温带森林(b和d)高、低质量残体以及AM和EM主导植被下土壤中的细菌(a和b)和真菌(c和d)群落的非度量多维尺度分析
图4：不同植被类型(AM和EM主导植被)、残体质量(高和低)和真菌残体培养阶段(14、28和42天)的细菌(a)和真菌(b)相对丰度
一些细菌和真菌属丰度的显著差异取决于残体质量。在不同地点或不同植被类型之间，高质量真菌残体上最常见的丰度较高的细菌属包括Nocardia、Mesorhizobium、Orchobactrum和Chitinophaga(图5)。在低质量的真菌残体上最常见的细菌属包括Burkholderia和Mucilaginibacter。Mortierella是两个地点内高质量真菌残体共有的属，尽管Mucor和Pochonia对高质量真菌残体的偏好相似(图6)。与低质量真菌残体呈正相关的真菌属包括Talaromyces、Clonostachys和Chaetosphaeria。
图5：不同植被类型(AM和EM植被)对真菌属有显著影响
图6：不同植被类型(AM和EM植被)对细菌属有显著影响