标题：Nitrogen deposition accelerates soil carbon sequestration in tropical forests
论文id：https://doi.org/10.1073/pnas.2020790118
原名：
译名：氮沉降加速热带森林土壤碳吸存
期刊：PNAS
IF：9.351
发表时间：2021年4月13日
第一作者: 鲁显楷
通讯作者：（选填）鲁显楷，PM. Vitousek，莫江明
合作作者：（选填）毛庆功、Frank S. Gilliam，骆亦其，Benjamin L. Turner，周国逸
主要单位：（选填）
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China;
Center of Plant Ecology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
Department of Biology, Stanford University, Stanford, CA 94305;
Department of Biology, University of West Florida, Pensacola, FL 32514;
Center for Ecosystem Science and Society, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ 86011;
Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 0843-03092 Balboa, Ancon, Republic of Panama
Abstract: Terrestrial ecosystem carbon (C) sequestration plays an important role in ameliorating global climate change. While tropical forests exert a disproportionately large influence on global C cycling, there remains an open question on changes in below-ground soil C stocks with global increases in nitrogen (N) deposition, because N supply often does not constrain the growth of tropical forests. We quantified soil C sequestration through more than a decade of continuous N addition experiment in an N-rich primary tropical forest. Results showed that long-term N additions increased soil C stocks by 7 to 21%, mainly arising from decreased C output fluxes and physical protection mechanisms without changes in the chemical composition of organic matter. A meta-analysis further verified that soil C sequestration induced by excess N inputs is a general phenomenon in tropical forests. Notably, soil N sequestration can keep pace with soil C, based on consistent C/N ratios under N additions. These findings provide empirical evidence that below-ground C sequestration can be stimulated in mature tropical forests under excess N deposition, which has important implications for predicting future terrestrial sinks for both elevated anthropogenic CO2 and N deposition. We further developed a conceptual model hypothesis depicting how soil C sequestration happens under chronic N deposition in N-limited and N-rich ecosystems, suggesting a direction to incorporate N deposition and N cycling into terrestrial C cycle models to improve the predictability on C sink strength as enhanced N deposition spreads from temperate into tropical systems.
陆地生态系统固碳（C）对缓解全球气候变化具有重要作用。虽然热带森林对全球碳循环产生了不成比例的巨大影响，但由于氮素供应往往不会限制热带森林的生长，全球氮（N）沉降增加下地下土壤碳储量的变化仍是一个悬而未决的问题。我们定量分析了一个富氮的热带原始林在经过近10年的连续施氮试验后土壤碳储量的变化。结果表明，长期施氮使土壤碳储量增加了7 ~ 21%，主要是由于土壤碳输出通量的减少和物理保护机制，但有机质化学成分没有发生变化。Meta-分析的结果进一步证实，过量氮输入导致的土壤碳吸存是热带森林的普遍现象。值得注意的是，基于土壤C/N比的恒定，在氮添加下土壤氮储量与土壤碳储量保持同步的增加。上述研究结果表明，过量氮沉降可促进热带成熟森林的地下碳吸存，这对预测人为CO2升高和N沉降下未来陆地碳汇都具有重要意义。我们进一步提出了一个概念模型假设以描述长期氮沉降下氮受限和氮丰富的生态系统土壤碳吸存是如何发生的。鉴于氮沉降增加的现象可从温带延伸至热带生态系统，本研究提出了应将氮沉降和氮循环纳入陆地碳循环模型以提高碳汇强度的可预测性。
Key words: Below-ground carbon sequestration; Soil carbon storage; Atmospheric nitrogen deposition; Nitrogen biogeochemistry; Global changes
地下碳吸存，土壤碳储量，大气氮沉降，氮素生物地球化学，全球变化
随着全球人为氮沉降（Nitrogen deposition）的提升，由于陆地生态系统精粗肌圣餐礼（NPP）普遍受到N限制，因此在许多生态系统中C吸存得以提高。然而， 热带地区通常是相对丰富的，实验表明氮素供给不会限制富氮生态系统的NPP。而且，已有关于森林C吸存的研究绝大多数关注的是植物生产力而不是土壤碳库作为一个碳汇。土壤是陆地生物圈中最大的有机碳库，超过半数以上的土壤碳保存在森林生态系统中。因此，从数量上看，以土壤有机质为形式的C吸存对森林C收支平衡可能比植物碳库更加重要。
当前关于森林土壤碳吸存对氮沉降的响应仍存在几个局限性：（1）不同于生物质C吸存，森林土壤C吸存对氮沉降的响应尚不明确。许多关于土壤碳动态的研究表明，氮沉降可以通过减少植物凋落物和土壤有机质的分解，抑制土壤呼吸，或改变微生物酶活性来增加土壤碳吸存。相反，一些其他的研究报道了长期氮添加不会改变土壤吸存，而也有研究表明氮添加可以通过与过量氮转化的微生物呼吸而加速土壤C库的消耗。这些相互矛盾的证据表明，进一步研究土壤碳汇对氮沉降增加的响应是十分必要的。其次，目前的大部分研究都是在北半球中高纬度地区进行的，这些地区大多数森林生态系统都受到N的限制，氮供应量的增加可以提高NPP和地上凋落物产量。然而，到目前为止，我们缺乏关于热带森林中土壤碳储量随氮供应增加而变化的数据，而相对于温带来说，这些热带森林往往是相对富氮的生态系统。这种信息的缺乏导致了氮沉降这些热带森林生态系统是否能实现C中和这一争议。事实上，由于相关信息的缺失，我们仍不清楚氮沉降会对富氮森林生态系统土壤碳吸存产生怎样的影响。
11年的氮添加（50 to 150 kg N ha-1 y-1）显著地提高鼎湖山自然保护区热带原始林土壤C和N含量（Fig. 1 A, B）。与对照相比，施氮显著增加了全层土壤C和N的固存量，分别增加了7 ~ 21%和12 ~ 25%（Fig.1 C, D）。土壤固碳量和固氮量随施氮量的增加而增加，主要分布在土壤上部20cm（Fig. 1 E, F），土壤固碳量和固氮效率（单位施氮量诱导的固碳量或固氮量）随施氮量的增加而降低（Fig. 1 G, H）。全剖面（0-40cm）土壤固碳效率为8.6 ~ 10.5 kg C kg-1 N。首先，氮添加减少了土壤碳以CO2的形式损失，这可能是由于负激发效应（通过改变微生物对养分的需求来抑制土壤有机碳的微生物矿化）和土壤酸化效应（Fig. 2B）。
Fig. 1 长期（11年）氮添加对热带N饱和森林0 ~ 40cm土层土壤C和N的影响. (A) 土壤C含量，（B）土壤N含量，（C）土壤C库，（D）土壤N库，（E）净C吸存，（F）净N吸存，（G）固碳效率（单位氮添加诱导的C吸存速率），（H）固氮效率（单位氮添加诱导的C吸存速率）。
Fig.2 中国华南地区热带N饱和森林0 ~ 40 cm土层样品和样地土壤C、N和pH的关系。
研究还发现长期施氮显著改变了土壤C的物理组成：促进了重组分（有机矿物复合体）SOC含量的升高，降低了轻组分（未受物理保护的颗粒有机质）SOC含量（Table 1）。在改森林中，土壤C库以重组有机碳为主（占总SOC的80%），表明N处理下土壤矿物结合态有机碳的增加促成了SOC储量的增加。然而，研究发现N添加对土壤C的化学组成没有影响，烷基C、氧烷基C、芳香C和羧基C的丰度对N沉降的响应均不敏感（Fig. 3）
Table 1 中国华南地区热带N饱和森林土壤碳物理组分对长期氮添加的响应
Fig 3. 长期施氮对热带N饱和森林0-10cm土层（A）SOC化学组成的影响以及（B）稳定性指标的影响。注：SOC稳定性指标包括顽抗性指数和脂化度指数。顽抗指数表示为（烷基C+芳香C）/（氧烷基C+羧基C）；脂化度指数表示为（氧烷基C）/烷基C。
2. 热带地区土壤碳吸存与氮沉降---meta-analysis
Meta-分析的结果显示，从整个热带地区（热带/亚热带），施氮时间（小于或大于5年）以及施肥计量（小于或者大于50 kg N ha-1 y-1）来看，施氮显著增加了森林有机质层和矿质层土壤碳和氮储量（总储量分别为8.2%和9.5%）（Fig. 4A，B），这一结果表明长期氮沉降是可以提升热带/亚热带森林土壤C吸存。分析还发现超过5 y的高氮添加（例如，50 kg N ha-1 y-1）导致这些热带和亚热带森林的土壤氮吸存显著(图4B)，表明即使是高氮有效性的生态系统也具有不可忽视的氮截留能力（Fig. 4B）。
Fig 4. 试验施氮量对热带地区土壤C（A）、N（B）和C/N（C）的平均效应大小
为了评估生态系统碳固存，我们提出了一个概念模型假设，描述了长期氮沉降条件下，在氮限制和氮丰富的生态系统中，土壤碳吸存是如何发生的。在氮受限的生态系统中，氮添加诱导的土壤C吸存主要由于地上凋落物产量的增加以及CO2排放的降低（Fig. 5A），而在富氮生态系统中，CO2排放以及DOC流失的减少导致更多的土壤碳以顽固性碳的形式固存（Fig. 5B）。该假说表明，氮沉降引起的土壤碳吸存广泛存在于陆地生态系统中，与生态系统氮状况和气候带无关。
Fig. 5 土壤碳吸存假说：森林生态系统长期氮沉降下土壤碳吸存如何发生的概念框架。（A）N受限生态系统。（B）富N生态系统。
原文网络链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2020790118