原名：Grassland degradation-induced soil organic carbon loss associated with micro-food web simplification

译名：草地退化引起的土壤有机碳损失与微食物网简化相关

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：12.2

发表日期：2025.2

第一作者：胡洋 新疆农业大学资源与环境学院，西北农林科技大学资源环境学院；寇天乐 新疆农业大学资源与环境学院

背景：

草地储存了全球约20%的土壤有机碳（SOC），但当前SOC储量因人为压力和气候诱导的草地退化而持续下降。理解草地退化过程中SOC损失的机制，对于制定减缓CO₂排放的策略至关重要。

土壤中栖息着大量生物，形成了复杂的微食物网。土壤微食物网通过个体生物的活动和相互作用，在维持土壤碳循环和碳储量方面发挥着至关重要的作用。一般认为，复杂的微食物网与稳定的微生物介导碳动态相关，有利于碳固存。然而，草地退化过程中微食物网的变化及其与SOC动态的关系仍不清楚，限制了草地生态系统SOC动态的预测。

科学问题：

（1）研究草地退化对多营养级多样性的影响；

（2）评估多营养级生物间的相互作用如何响应草地退化；

（3）阐明土壤微食物网、微生物残体积累与微生物代谢效率之间的关系。

材料与方法：

（1）研究地点：新疆巴音布鲁克高寒草地（82°59′-84°35′E，42°40′-43°00′N），海拔2300-3042 m，年均降水273 mm，年均温-6.6°C。

（2）实验设计：采用空间代替时间方法，在高寒草甸和高寒草原分别建立退化梯度样带。共40个样地（2种草型×4个退化梯度×5个重复），每个样地设置3个1×1 m子样方。采用草地退化指数（GDI）综合植物和土壤属性将退化分为：未退化（ND）、轻度退化（LD）、中度退化（MD）和重度退化（HD）。

（3）测定指标：

植物：植物盖度、地上/地下生物量

土壤理化：含水量（SM）、容重（BD）、pH、电导率（EC）、SOC、有效氮（AN）、有效磷（AP）、有效钾（AK）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）

微生物：微生物生物量碳（MBC）

氨基糖：通过气相色谱测定胞壁酸（MurA）、氨基葡萄糖（GluN），计算细菌残体碳、真菌残体碳

土壤呼吸：通过土壤培养实验测定微生物代谢熵（qCO₂）

线虫：采用改良贝曼漏斗法结合离心浮选法提取，鉴定到属，分为4个食性类群（食细菌、食真菌、植食、杂食-捕食）

DNA测序：细菌16S rRNA V3-V4区、真菌ITS1-ITS2区、原生生物18S rRNA V9区

微食物网：在属水平上构建细菌、真菌、原生生物和线虫的共现网络，分别包括320、384、85和38个属

结果：

（1）草地退化导致细菌残体碳降低18-53%，真菌残体碳降低42-94%，总微生物残体碳降低33-79%。退化增加了细菌残体碳与SOC的比值1.3-4.6倍，但草甸退化使真菌残体碳与SOC的比值降低69-79%。草地退化使微生物残体积累系数（NAC）降低22-51%，微生物代谢熵（qCO₂）增加26-99%（图1）。

图1 土壤微生物残体和有机碳分解对高寒草地退化的响应

（2）草甸中，轻度和中度退化使细菌多样性增加3.8-8.1%；中度和重度退化使真菌多样性增加23-84%；重度退化使原生生物和线虫多样性分别降低49-56%和36-59%。群落结构上，变形菌门和子囊菌门相对丰度降低，放线菌门和担子菌门增加；食细菌线虫大幅减少，杂食-捕食线虫增加（图2）。

图2 土壤生物多样性和结构对高寒草地退化的响应

（3）随着草地退化加剧，微食物网复杂度在总体（图3A）、草甸（图3B）和草原（图3C）中均降低。中度和重度退化使网络边数减少72–78%，平均度降低72–78%，平均聚类系数降低28–47%（图3D）。

细菌、原生生物和线虫网络的复杂度在草甸和草原中均随退化加剧而降低，而真菌网络复杂度反而增加（图4）。具体而言，在中度和重度退化下，总网络中边数和平均度较未退化和轻度退化分别降低30%和27%。在细菌、原生生物和线虫网络中，中度和重度退化使边数和平均度较未退化和轻度退化分别降低34%和38%、44%和29%、71%和46%。相反，真菌网络边数增加12%，平均度增加22%。

图3 土壤生物相互作用对高寒草地退化的响应

图4 土壤不同生物相互作用对高寒草地退化的响应

（4）SOC、微食物网复杂度、NAC和qCO₂与植物生物量和土壤性质显著相关（图5A）； SOC、微食物网复杂度、NAC和qCO₂彼此显著互作。植物生物量和土壤黏粒是影响NAC和qCO₂的主要因素（图5B）。

草地退化削弱了微食物网内的相互作用，尤其是真菌与食真菌线虫之间，以及原生生物、细菌、食真菌线虫和捕食者之间的相互作用（图6）。在未退化和轻度退化下，原生生物、细菌、食真菌线虫和捕食者与NAC和qCO₂显著相关；食细菌线虫也与qCO₂相关（图6A）。然而，这些关联在中度和重度退化下减弱（图6B）。SEM表明，草地退化通过降低植物生物量、土壤黏粒和微食物网复杂度，间接降低微生物代谢效率，最终导致SOC损失。

图5 影响土壤残体积累系数（NAC）和微生物代谢熵（qCO₂）的因素

图6 结构方程模型（SEM）展示草地退化过程中生物和非生物因素对残体积累系数（NAC）和微生物代谢熵（qCO₂）的影响

结论：

（1）草地退化降低了微生物残体积累系数，增加了微生物代谢熵，表明微生物可能优先分解SOC以获取资源，而非用于生长和残体积累。

（2）退化导致细菌和真菌多样性增加，原生生物和线虫多样性降低，微食物网结构简化。

（3）草地退化下植物资源、黏粒含量和微食物网复杂度的降低，可能阻碍微生物代谢效率（表现为残体积累系数降低和代谢熵增加），进而导致SOC损失。

（4）维持微食物网结构对于促进退化草地土壤碳固存至关重要。未来研究应考虑利用同位素碳氮示踪技术研究微食物网内的营养级联效应；通过控制、添加或移除特定生物来阐明其精确生态角色；探索增强微食物网结构的恢复性管理措施，为增加SOC储量提供策略。