原名：Precipitation alters the microbial necromass carbon contribution to soil organic carbon in a desert shrub ecosystem

译名：降水改变了荒漠灌丛生态系统微生物残体碳对土壤有机碳的贡献

期刊：Applied Soil Ecology

IF：5.4

发表日期： 2026.1.22（网络首发2025年）

第一作者：徐红伟 四川农业大学林业学院，长江上游森林与生态恢复四川省重点实验室，四川峨眉山森林生态系统国家野外科学观测研究站

背景：

在干旱和半干旱生态系统中，植被和土壤对降水变化高度敏感。降水变化通过改变土壤含水量，进而影响植物生长和土壤功能。增加降水（PP+）可提高土壤含水量，促进植物生物量增加、土壤酶活性提高、微生物多样性增加和碳固存增强；而减少降水（PP−）则导致土壤干旱，限制植物生长，降低生态系统生产力和微生物活性，从而导致土壤退化。

土壤微生物残体碳是土壤有机碳（SOC）的关键来源，其对SOC的贡献在陆地生态系统中超过60%。微生物残体碳的积累主要受植物碳输入和微生物代谢活动的影响。降水变化通过影响植物生长、凋落物输入、土壤水分和养分有效性，进而调控微生物残体碳的积累过程。然而，在干旱和半干旱地区，降水变化如何影响微生物残体碳和SOC积累，以及微生物残体碳对SOC的贡献机制尚不清楚。此外，降水变化的幅度也是影响微生物残体碳和SOC积累的重要因素。过低的降水减少会限制植物和微生物生长，而过高的降水增加可能降低土壤孔隙度，抑制微生物活性和凋落物分解。因此，识别降水变化的强度阈值对于理解脆弱生态系统碳循环对全球降水变化的响应及实施生态恢复干预具有重要意义。

图1：降水变化对土壤微生物残体碳和土壤有机碳影响的概念框架

科学问题：

（1）降水减少和降水增加如何影响荒漠灌丛生态系统的土壤有机碳和微生物残体碳积累？

（2）微生物残体碳对SOC的贡献在降水变化条件下如何变化？

（3）降水变化驱动微生物残体碳积累的关键因子是什么？是否存在降水强度阈值？

材料与方法：

1. 研究地点： 位于中国宁夏回族自治区盐池县（37°49′N，107°30′E，海拔1348 m），属荒漠气候，年均温9.5℃，年均降水量280 mm。研究区为1973年种植的柠条（Caragana korshinskii）灌丛地，2021年起实施封育恢复。

2. 实验设计： 设置7个处理：降水增加20%、40%、60%（PP+20、PP+40、PP+60）；降水减少20%、40%、60%（PP−20、PP−40、PP−60）；对照（自然降水）。每个处理4个重复，共56个样方（1 m × 1 m）。采用遮雨棚拦截自然降水并引流至邻近样方实现降水增减，不改变降水频率。

3. 土壤采样： 采集0-20 cm表层土壤，按五点采样法混合，去除根系和石块后分为三部分：自然风干用于测定理化性质和氨基糖含量；4°C冷藏用于测定微生物生物量和酶活性；−80°C冷冻用于测定微生物群落组成和结构。

4. 测定指标：

土壤理化性质： SOC（H₂SO₄-K₂Cr₂O₇氧化法）、TN（凯氏定氮法）、TP（钼酸铵法）、pH（pH计）、土壤含水量（烘干法）；微生物生物量： 微生物生物量C和N（熏蒸提取法）；土壤酶活性： β-1,4-葡萄糖苷酶、β-D-纤维二糖苷酶、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶（荧光微孔板法）；微生物残体碳： 以氨基糖（胞壁酸和氨基葡萄糖）为生物标志物，采用气相色谱法测定。

细菌残体C = 胞壁酸 × 45

真菌残体C = ((氨基葡萄糖/179.17 − 胞壁酸/251.23 × 2) × 179.17 × 9)

微生物群落： 细菌16S rRNA（V4区，引物U515F/U806R）、真菌ITS2（引物ITS3/ITS4），Illumina测序

5. 文献荟萃分析： 基于Web of Science、Google Scholar和中国知网三个数据库，收集64个数据点（10篇文章），采用对数响应比（lnRR）作为效应量，评估降水变化对SOC和微生物残体C的全球响应模式。

结果：

1. 降水强度对SOC和微生物残体碳的影响

SOC、细菌残体C、真菌残体C、微生物残体C、细菌残体C/SOC和微生物残体C/SOC均与降水变化强度呈正相关（图2a–g）。PP+处理的SOC、细菌残体C、真菌残体C、微生物残体C、细菌残体C/SOC和微生物残体C/SOC均高于PP−处理；但真菌残体C/细菌残体C比值在PP+处理中低于PP−处理（图S2a–h）。SOC、真菌残体C和微生物残体C在PP+40处理中最高（图S2a、c、d）

图2降水变化强度与土壤有机碳（SOC）、细菌残体碳（C）、真菌残体C、微生物残体C、真菌残体C/细菌残体C、细菌残体C/SOC、真菌残体C/SOC和微生物残体C/SOC的关系。注：虚线表示对照；阴影区域表示95%置信区间

2. 降水强度对土壤微生物和酶活性的影响

微生物生物量C、β-1,4-葡萄糖苷酶、β-D-纤维二糖苷酶、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶和细菌丰富度均与降水变化强度呈正相关（图3a–g）。PP+处理的土壤含水量、微生物生物量C、微生物生物量N及四种酶活性均高于PP−处理（图S3a–f；表S2）。土壤含水量、微生物生物量C、微生物生物量N和TN在PP+40处理中最高（图S3a和b；表S2）。

图3 降水变化强度与微生物生物量碳、酶活性和细菌丰富度的关系。注：虚线表示对照；阴影区域表示95%置信区间

细菌丰富度、细菌多样性和真菌多样性在各处理间无显著差异；但当所有PP+处理合并与所有PP−处理合并比较时，细菌丰富度存在显著差异（图S4a–d）。各降水强度下优势细菌纲均为Alphaproteobacteria、Actinobacteria和Nitrososphaeria，其中Alphaproteobacteria和Actinobacteria的相对丰度在PP+40下最高（图S5a）。优势真菌纲为Dothideomycetes、Sordariomycetes和Eurotiomycetes，Dothideomycetes相对丰度在PP−20、PP+40和PP+60下最高（图S5b）。PP−40、PP−20、PP+20、PP+40和PP+60处理的细菌和真菌群落组成与对照不同（图S5c和d）。

图4 不同降水处理下土壤细菌和真菌相关性网络参数（节点数、边数、平均度和正边比例）。注：PP−，降水减少；PP+，降水增加

3.  微生物残体碳对SOC贡献的影响因素

结构方程模型解释了微生物残体C变异的25%（图5a）。土壤含水量对微生物残体C具有直接和间接效应，而酶活性和TN对微生物残体C具有直接效应（图5a）。土壤含水量、TN、细菌特征、微生物生物量和酶活性对微生物残体C的总标准化效应分别为69.6%、39.5%、12.5%、29.8%和31.7%；土壤含水量、TN和酶活性的标准化间接效应分别为19.8%、9.7%和29.8%（图5b）。

微生物残体C与TN、微生物生物量C和N、β-1,4-葡萄糖苷酶、β-D-纤维二糖苷酶、酸性磷酸酶以及细菌多样性和丰富度呈正相关（图5c）。SOC与细菌残体C、真菌残体C和微生物残体C均呈正相关（图6）。芽孢杆菌属（Bacillus）和锤舌菌纲（Leotiomycetes）分别是影响SOC的关键细菌和真菌组成因子；而Blastocatellia、Phycisphaera、Oxophotobacteria和Gemmatimonadetes是影响微生物残体C的关键细菌组成因子（图S6a和b）。

图5 结构方程模型（χ² = 1.149，p = 0.281，GFI = 0.851，RMSEA = 0.000，CFI = 0.985）展示降水变化对土壤微生物残体碳（C）的直接和间接效应（a）；降水变化对微生物残体C的总标准化效应和间接标准化效应（b）；降水变化下微生物残体C与土壤理化及微生物性质的关系（c）。注：绿色和灰色箭头分别表示显著和不显著效应（p < 0.05）；TN，土壤全氮

图6 土壤有机碳（SOC）与细菌残体碳（C）、真菌残体C和微生物残体C的关系

4.  荟萃分析：降水变化对SOC和微生物残体碳的影响

文献荟萃分析表明，PP+使真菌残体C增加32.2%、微生物残体C增加19.4%；PP−使SOC降低9.1%、真菌残体C降低17.7%（图7a和d）。SOC、真菌残体C和微生物残体C的响应比与降水变化强度呈正相关（图S7a和b）。

在PP−处理中，0–5年和>5年两个时间段内SOC、细菌残体C、微生物残体C、细菌残体C/SOC、真菌残体C/SOC和微生物残体C/SOC的效应量一致（图7c；表S3）。PP+在>5年时间尺度上显著增加了细菌残体C、微生物残体C、细菌残体C/SOC和真菌残体C/SOC的效应量（图7d）

图7 基于荟萃分析的降水变化对SOC和微生物残体碳的影响

结论：

（1）降水增加促进了SOC和微生物残体C的积累及微生物残体C对SOC的贡献，而降水减少则抑制了这一过程。 这主要归因于土壤含水量、全氮、土壤微生物活性和微生物网络稳定性的变化。

（2）微生物残体C对SOC的贡献随降水强度增加而增加，但40%的降水增加强度是促进干旱区SOC积累的临界阈值。 超过该阈值（+60%）时，真菌残体C、微生物残体C和SOC含量反而下降，可能与高强度降水导致土壤碳分解和流失有关。

（3）真菌残体C对SOC的贡献高于细菌残体C， 这可能归因于真菌细胞壁中几丁质等难分解结构化合物比细菌细胞壁中的肽聚糖更稳定、更难分解。降水减少条件下真菌残体C主导微生物残体C和SOC积累，而降水增加条件下细菌残体C的贡献增加。

（4）微生物网络复杂性而非α多样性是解释微生物残体C变化的关键因素。 PP+处理下细菌和真菌网络复杂性更高（节点数、边数和平均度均增加），表明更强的微生物相互作用提高了资源利用效率和微生物代谢速率，从而促进了微生物残体C和SOC积累。

（5）荟萃分析验证了实验结果的普适性，并发现降水增加的促进效应在>5年时间尺度上更为显著（细菌残体C增加），而降水减少的抑制效应在不同时间尺度上表现一致，可能与微生物通过改变群落组成、酶活性和养分利用策略来适应干旱有关。