文献信息

原名：Continental-scale drivers of soil microbial extracellular polymeric substances

译名：大陆尺度下土壤微生物胞外聚合物的驱动因素研究

期刊：Nature Communications

IF：15.7

发表日期：2026.03

通讯作者：阮宏华教授

作者单位：南京林业大学

背景

土壤微生物胞外聚合物（EPS）是由微生物分泌的多糖、蛋白质等生物聚合物组成的复杂混合物，在形成土壤团聚体、构建微生物生境以及推动碳循环等方面发挥着重要作用。EPS作为微生物残体的重要组成之一，可能通过促进团聚体形成和矿物-有机物质结合，有助于土壤有机碳的稳定。然而，目前关于EPS在大陆尺度下的分布规律，以及其如何受气候、地质条件和土地利用方式的影响，仍缺乏清晰认识。以往研究多局限于实验室或小范围样点，尚未在大尺度上开展系统性评估。

科学问题

（1）分布格局：在欧洲气候梯度下，土壤EPS含量的分布规律是什么？土地利用和母岩类型如何影响其分布？

（2）碳贡献：EPS碳在土壤有机碳库中占有多大比例？其贡献率受哪些因素调控？

（3）生理权衡：微生物分配给EPS的碳比例如何沿环境梯度变化？环境压力（如水分亏缺）如何调整微生物的碳分配策略？

研究方法

研究团队沿横跨欧洲大陆约5500公里的样带（从地中海延伸至亚北极）设置了92个采样点，采集矿质表层土壤（0–15 cm），覆盖碳酸盐岩、硅酸盐岩和沉积岩三种主要母岩类型，以及林地、草地和农田三种土地利用方式。采用阳离子交换树脂法提取土壤胞外聚合物（EPS），并分别以蒽酮法和改良Lowry法测定EPS多糖与蛋白质含量，结合元素分析估算其碳含量（EPS多糖含碳39.1%，EPS蛋白质含碳50.7%）。同时，通过18O标记法测定微生物生长速率与碳利用效率，利用氨基糖分析评估微生物坏死体碳含量，系统测定了气候（如年均降水、干旱指数）、植物（细根生物量）、土壤（质地、pH、交换性钙离子）及微生物（微生物生物量碳、碳利用效率、生长速率）等40余项参数，并综合运用方差分析、随机森林与结构方程模型等方法，解析EPS及其组分的环境驱动机制。

结果

一、大陆尺度上不同基岩类型与土地利用类型对EPS浓度动态变化的影响因素

图1 欧洲样带土壤微生物胞外聚合物（EPS）多糖与蛋白含量分析，并与以往研究数据对比。

图2土壤胞外聚合物（EPS）及其与环境、微生物因子的相关性。A 不同母岩类型土壤中EPS含量箱线图。B 不同土地利用类型土壤中EPS含量的箱线图。图中显示了各组之间的显著差异。C 热图显示了总EPS、EPS多糖和EPS蛋白与环境和微生物之间的相关性。

二、环境因素在驱动特定EPS组分中的作用

图3 不同基岩类型及土地利用类型中EPS多糖与EPS蛋白质的变异特征

图4 通过随机森林分析进行EPS多糖及EPS蛋白环境驱动因素的主成分分析与重要性排序。

三、EPS-C及其对SOC的贡献与MNC对比

图5 不同基岩类型及土地利用方式下EPS-C含量及其对土壤有机碳贡献度的差异。

图6 微生物死亡有机质碳与胞外聚合物物质碳、土壤有机碳及微生物生物量碳之间的线性关系。

四、EPS生产效率及其与环境因子的关系

图7 EPS-C/MBC及其与环境和微生物因素的相关性。A 不同母岩类型土壤中EPS-C/MBC的箱线图。B 不同土地利用类型土壤中EPS-C/MBC的箱线图。C 热图显示EPS-C/MBC与环境和微生物变量之间的相关性。

图8 结构方程模型（SEM）分析结果展示了基岩类型、土地利用类型及气候条件对植物、土壤和微生物因子的影响，进而影响胞外多糖-C（EPS-C）及胞外多糖（EPS）的生产效率。

结论

一、EPS浓度与组成的变化：基岩类型及土地利用方式的作用

横跨欧洲大陆，土壤总EPS含量（多糖与蛋白质之和）介于149至2495微克/克土之间，平均值约为956±55微克/克土。其中，EPS多糖是主要组分，平均含量为624微克/克土，EPS蛋白质平均含量为332微克/克土。该平均值高于以往小尺度研究汇总的平均值，反映了大陆尺度上的空间异质性。

二、EPS-C贡献：其在土壤有机碳储存中的作用

EPS-C含量平均为0.41±0.02克碳/千克土，占土壤有机碳的1.6±0.1%。这一比例显著低于微生物死体碳的贡献，表明EPS-C虽占比较小，但作为一个动态且活跃的微生物源碳库，可能在土壤结构形成和碳稳定化中发挥关键作用。值得注意的是，EPS-C与微生物死体碳、微生物生物量碳和SOC之间存在显著的强正相关关系，暗示它们在形成和稳定过程中存在协同作用。

三、EPS生产效率与积累的环境驱动因素

母岩与土地利用的异质性影响：母岩类型显著影响EPS总量，表现为碳酸盐岩土壤 > 硅酸盐岩/沉积岩土壤。而土地利用则主要影响EPS蛋白质含量，表现为草地 > 林地/农田，暗示蛋白质组分对人为管理更为敏感。

环境与微生物的调控：EPS含量随年均降水、土壤黏粒含量、交换性钙离子和微生物生物量碳的增加而增加。黏粒和钙离子可通过多价阳离子桥接作用促进EPS在矿物表面的吸附与保护。

微生物碳分配策略：EPS-C/MBC比值在干旱条件下显著升高。当环境有利、生长活跃时，碳更多流向生物量合成；而当面临胁迫时，则增加EPS等非生长性代谢产物的投入。

本研究结果表明，EPS作为功能重要的微生物残体，其含量受气候、土壤、微生物及土地利用等多因素调控，且对土壤碳循环与固持具有重要意义。