土壤微生物呼吸对变暖的敏感性（Q10）仍然是预测土壤向大气碳排放的一个主要不确定来源，因为驱动各生态系统Q10模式的因素是相互独立评估的。本研究采用了来自各大洲和主要生物群落的332个地点的土壤，同时评估了全球Q10模式的主要驱动因素。与生化难分解性、矿物质保护、底物数量和环境因素相比，土壤微生物群落（即微生物生物量和细菌分类群）解释了Q10值变化中的最大部分。提供了确凿的证据表明土壤微生物群落在很大程度上主导了土壤异养呼吸对变暖的响应，因此在评估陆地碳—气候反馈时需要明确考虑这一因素。

土壤碳（C）通过土壤异养群落的呼吸释放到大气中是导致大气CO2增加的基本途径。土壤呼吸每年释放的二氧化碳大约是人为排放的五倍，这在很大程度上决定了陆地生态系统是碳源还是碳汇。土壤异养呼吸的温度敏感性（即土壤微生物呼吸随着温度上升10°C而增加的因素；Q10）是预测陆地C-气候反馈水平的主要不确定性来源。生态系统和生物地球化学模型假设Q10为常数，尽管人们普遍认为Q10随温度等环境条件而变化。然而，决定Q10在大空间尺度上变异性的非生物和生物因素的相对贡献在很大程度上仍然未知。

解释Q10模式的主要驱动因素通常考虑土壤微生物群、基质数量、矿物保护、生化抗性和环境因素的影响。首先，土壤微生物组（即微生物生物量、丰富度和群落组成）是有机物分解的最终参与者，并随着气候变暖调节土壤碳流失的增加。其次，土壤有机C含量可能会限制微生物分解，因为只有当土壤C含量足够大时，才会产生酶，以抵消生产成本(例如，土壤C含量低会限制微生物在生化机制方面的投入，从而使土壤碳流失减少)。 在这方面，底物的数量被认为是全球Q10的基本预测因子(即在富碳土壤中，变暖引起的土壤C损失更高)。第三，矿物的物理化学保护机制，例如团聚体和有机矿物结合的形成，可以抑制微生物接近C底物(即，假定未受保护的土壤有机质是微生物容易获得的C源)。第四， Arrhenius kinetic动力学理论预测，低质量底物(如芳香化合物和烷烃)的矿化比更不稳定的底物(如多糖和酰胺)的矿化具有更高的Q10值，因为它们的活化能更高。最后，低pH值等环境因素会限制细菌的生长速度，阻碍微生物的活动，从而降低分解速度。然而，没有研究同时评估了所有这些基本因素对解释全球Q10模式的相对贡献。此外，目前对Q10的全球评估是基于文献汇编，本质上依赖于非标准化的土壤采样、培养和呼吸方法(例如土壤呼吸数据库)。因此，对支撑Q10的不同因素进行全球标准化评估，对于减少与土壤C周转的生物地球化学预测和未来净温室气体排放预测相关的不确定性至关重要。

本研究对全球土壤Q10的主要驱动因素进行了同步评估。为此，在29个国家的332个地点进行了标准化的全球土壤调查(图1)，包括广泛的气候条件(例如，年平均温度(MAT)从- 7°C到30°C)、植被类型(例如，从草原到森林)和土壤性质(例如，土壤有机碳(SOC)范围从0.44到378.10 g C / kg土壤)。利用这些土壤，在4种温度(0°C、10°C、20°C和30°C)下进行了10 h的室内增温实验，同时评估了解释Q10的基本非生物因子和生物因子的贡献:(1)生物化学惰性(烷烃、芳烃、多糖和酰胺)，(2)矿物保护(颗粒有机碳 (POC):矿物相关有机碳 (MAOC)比例)，(3)土壤碳含量(即底物数量的代用物)和(4)土壤微生物组(微生物生物量、丰富度和细菌、真菌和原生生物的群落组成)。研究还考虑了收集土壤的采样地点的环境因素(如气候因素、土壤性质、植被、纬度和经度)的变化。方差膨胀因子分析表明，这些驱动因素缺乏多重共线性。

图1 土壤呼吸温度敏感性的全球土壤调查(Q10)。黑点表示所调查生态系统的地理分布(n = 332)。

Q10的全球分布呈右偏态(图2a)，不同的Q10值随生态系统类型而变化。作为Q10的预测因子，土壤微生物组(即微生物生物量、细菌、真菌和原生生物的丰富度和群落组成)比生化抵抗性、矿物质保护和底物数量更重要(图2b)。特别是，微生物生物量、丰富度和微生物群落组成的共同作用占Q10解释变化的49%(图2c)，而C含量、生化抗逆性、矿物保护和环境因素合计占21%。我研究结果还表明，Q10的很大一部分变化是由多个因素之间的相互作用造成的(30%)，这表明生态环境影响了生物群系间Q10的变化(图2)。综上所述，研究分析提供了全球性的经验证据，表明在气候变暖下，土壤微生物组对Q10变化的解释是短期(生化惰性)和长期(矿物保护)土壤C持久性机制的两倍以上。

独立随机森林分析进一步强调了土壤微生物作为Q10驱动因素的关键作用(图2d)，结果表明，土壤微生物生物量和Q10相关细菌类群的比例是决定观察到的Q10全球格局的关键因素。这些结果进一步表明，尽管碳矿化是大多数微生物群的一种通用功能，但其温度敏感性受到少数类群的控制。例如，在土壤中典型存在的数千种细菌分类群中，只有151种和24种细菌分类群分别与Q10呈正相关和负相关。使用两种不同的方法来交叉验证结果，根据最丰富的微生物类群(ASVs)估算微生物群落组成，而不考虑它们与Q10的关系，仍然发现细菌群落组成与Q10值之间存在很强的关系。

结构方程模型进一步说明了在考虑了气候、植被或土壤性质等重要生态驱动因素后，土壤Q10与土壤微生物生物量之间的直接关联。此外，微生物生物量、与Q10相关的细菌类群比例和底物数量与土壤Q10之间存在密切联系(图3和图4)。这表明，在北半球寒冷地区富含碳的土壤中，在变暖的情况下，碳的损失明显加快。总之，这些结果支持使用基于微生物特性的方法来改善变暖世界的生物地球化学预测。

研究结果还指出，底物数量和生化惰性对土壤Q10起着重要作用，尽管与微生物特征相比相对较小(图2c)。此外，研究还量化了环境因素在控制Q10中的相对重要性，发现土壤pH(细菌和真菌群落组成的主要调节因子)、MAT(全球土壤呼吸的主要控制因子)和纬度(低MAT导致高纬度地区大量的碳积累)都是重要的预测因子(图2d)。研究表明重要环境因素(土壤特性、植被和气候参数)之间相互作用的重要性，也揭示了土壤微生物组是驱动全球生物群系土壤Q10的关键因素。先前的研究也表明，在确定控制Q10短期反应的主要因素(例如，生化惰性、矿物质保护或微生物群落的生态策略)方面存在差异，这可能是由于缺乏对多个预测因子的相对贡献的同时评估。研究同时评估多个Q10驱动因素，并且在站点之间进行直接比较(即使用相同的方法分析土壤样本)。这些结果支持了土壤Q10受多种驱动因素控制的理论，同时强调了土壤微生物组在解决土壤异养呼吸对温度变化的响应时是主要驱动因素。

图2 土壤呼吸温度敏感性(Q10)的分布和预测因子。a, Q10全球分布直方图。B，Q10变异的影响因素的方差分解。c，随机森林分析结果，显示了不同驱动因素在Q10预测中的相对重要性。

图3 不同生态系统类型土壤呼吸(Q10)值的驱动因子与温度敏感性的相关性。

图4 土壤呼吸温度敏感性的主要驱动因素(Q10)。

就像所有的生态学研究一样，本研究分析也有局限性，在未来的实验中应该加以考虑。例如，本研究采用短期孵育(10小时)防止了长期孵育中可能严重影响土壤异养呼吸温度敏感性的不稳定C底物的消耗，但无法量化生长缓慢的休眠细菌和真菌群落的贡献。重要的是，土壤微生物组解释了短期(10小时)和长期(1、2和3周)培养中Q10变化的最大部分，土壤微生物生物量仍然是驱动土壤Q10的最重要因素。进一步的研究还应考虑酶动力学参数、微生物生活史策略以及解释微生物生物量和组成对Q10影响的机制，以解释本研究工作背后的更具体因素。此外，我们强调需要监测环境因素(例如，土壤湿度和植物生产)，这些因素可以调节实际环境中的微生物反应，从而全面了解土壤C循环对气候变化的响应。

土壤C对变暖的响应仍然是全球C循环中最大的不确定性之一。本研究阐明了Q10的关键驱动因素(即生化惰性、底物数量、矿物保护、气候参数和土壤性质)的相对重要性，并强调了土壤微生物组作为响应变暖时土壤C向大气损失的主要驱动因素的重要作用。我们的研究结果进一步表明，土壤微生物群落的生物量和群落组成(重点是细菌类群)是调节土壤Q10全球格局的最重要因素，这表明在地球系统模型中应考虑这两个因素。与生化惰性不同，微生物生物量仅作为活碳库包含在某些模型中，而土壤微生物组的群落组成不包括在这些模型中。

虽然经常被忽视，但本研究提供了全面的证据，证明土壤微生物群落具有地球尺度的影响。因此，必须对微生物指标进行建模，并将其纳入更大规模的预测模型，以减少在预测人为气候变暖导致的土壤碳损失幅度时的巨大不确定性。因此，给科学家、政策制定者和相关组织的启示是明确的：我们需要制定在全球范围内监测和保护土壤微生物群的政策，因为它在很大程度上控制了气候变暖带来土壤碳损失。