草地土壤固碳、土壤有机碳、微生物残体碳、有机碳储量、碳封存

背景：草地生态系统的面积为5250万平方公里，占除格陵兰岛和南极洲外地球陆地表面的40.5%。草地具有良好的生态功能，生产功能和文化功能。草地还存储了约34%的陆地碳储量，其中约90%的碳存储在地下，作为根系生物量和土壤有机碳(SOC)，因此在土壤固碳方面发挥着重要作用。草原非常容易受到人类干扰(如过度放牧和土地利用转向农业)和气候变化的影响。在全球范围内，草地的生物多样性和生态系统功能严重下降，导致有机碳储量减少。

主题：基于微生物在土壤有机碳形成和持久性中起关键作用这一新范式，提出了植物多样性通过影响地上和地下生物量分配、凋落物和根系分泌物碳输入，调控土壤微生物体内转化、体外修饰和微生物残体续埋过程，进而调控矿物结合态有机质和颗粒态有机质的形成、积累和持久性的概念框架。

本文研究了三个问题:

(i)关键的生物和非生物因子如何调控草地有机碳的形成、周转和稳定性?

(ii)气候变暖、降水变化和火灾如何影响有机碳储量?

(iii)放牧管理如何影响有机碳，以及改进的实践如何导致有机碳封存?

（1）有机碳封存的机制与驱动因素

土壤有机碳分布在POM和MAOM组分之间，只有一小部分(1-2%)以溶解有机物的形式存在。POM由植物和微生物残基破碎形成，因此由大聚合物组成的轻质碎片组成(图1)。MAOM由从植物残基中浸出或从植物根部渗出的单个小分子形成，与POM相比，具有较低的碳氮比。MAOM有助于土壤长期固碳。根系分泌物如溶解糖、氨基酸和有机酸是MAOM形成的关键途径，主要通过微生物在体内转化(图1)。

约46%的根系分泌物、9%的根系组织和7%的地上碳残留转化为MAOM，而19%的根系凋落物转化为POM，在田间和受控的实验室条件下生长的作物、草地和树木。因此，根系碳分配较大的植物对土壤固碳，特别是MAOM的形成贡献较大。

植物多样性是有机碳形成和储存的关键驱动因素。高植物多样性通过提高地下碳输入和促进微生物生长、周转和埋葬尸块来提高有机碳储存。保持高水平的生物多样性和根系碳输入对提高草地有机碳储量和持久性至关重要(图1)。

真菌和细菌对草原土壤有机碳的积累、稳定和周转有着强烈的影响(图1)。微生物坏死在有机碳积累和稳定中起着重要作用。在全球草原表层土壤中，微生物坏死块对总有机碳的贡献在23~74%之间，平均为50%(图2A)，高于农业土壤和温带森林土壤(17,18)。坏死物对土壤有机碳变化的贡献随土壤深度的变化，主要以真菌坏死物为主，全球草原上真菌与细菌的坏死物碳比在1.2~ 4.1之间(图2B)。此外，菌根真菌与植物根系共生，直接从植物获得碳，可以调节土壤中的固碳能力。

气候调节微生物的代谢活动，从而控制大规模的微生物坏死和SOC存储模式。在全球范围内，寒冷潮湿的土壤促进微生物坏死物碳的积累。最大的微生物坏死团碳发生在平均年降水量900-1000毫米，平均年温度<0°C(图2C)，这表明在这些系统中保存当前储量是当务之急。

微生物多样性也可能通过调节土壤中微生物同化碳的效率和有机矿物组合的产生来影响有机碳的存储。近年来，研究发现微生物多样性可以促进凋落物来源的POM的稳定效率，但会降低MAOM的稳定效率。

图1

（2）气候变化对有机碳封存的影响

气候变化对土壤固碳的影响因草地类型、气候和土壤条件而变化。在半干旱草原，变暖可能会增加根系的碳输入，但通过抑制真菌生长和土壤呼吸抑制MAOM的分解，从而导致MAOM库的增加。在高寒草原，变暖引起的冻土退化通过降低微生物网络的稳定性和加速SOC(特别是POM)衰减来减少活动层有机碳的存储。最近的一项荟萃分析表明，长期变暖会增加木质素酶和纤维素酶活性的比值，提高微生物对顽固碳的利用，导致表层土壤顽固碳库减少14%。

图2

未来预估的降水异常和长期干旱可能会通过改变植物群落组成、生产力和碳分配以及微生物过程来影响草地生态系统的土壤碳固存。在半干旱草原，增加降水通过刺激真菌生长和增加土壤交换性镁来促进土壤聚集。降水异常(增加和减少)可以显著改变草地的根冠比和垂直根系分布(31)，从而调节土壤微生物生长和有机碳储量。然而，在全球尺度上，由于数据可得性有限，草地POM仅随降水增加呈负趋势，而MAOM和总有机碳浓度则呈正趋势。

气候变化引起的火灾频率的增加，通过强化养分限制，抑制植物生长和碳输入，极大地改变草地的长期碳储量。在全球热带稀树草原的上层土壤(0-20厘米)，火灾频率升高平均每年每公顷减少0.21毫克碳储量。然而，最近的一项研究表明，火灾抑制(即>60年的不火灾)对热带稀树草原的总有机碳储量(0~ 60 cm)影响不大，尤其是在更深的土层中，土壤碳受火灾频率变化的影响较小。

（3）放牧压力对草地土壤碳的影响

在五大洲，牲畜放牧平均减少了15%的有机碳存量，其中热带减少最多(-22.4%)，温带草原减少最少(-4.5%)。在全球范围内，轻度放牧(如季节性和轮 牧)对土壤碳储量的负面影响最小，甚至可以促进土壤碳储量，而中度和重度(连续)放牧则会持续降低土壤碳储量(图3A)。

图3

放牧对土壤固碳的影响程度和方向取决于环境，并因气候和土壤条件、植被特性、牲畜类型、草食动物多样性、放牧策略以及放牧强度和持续时间而变化。放牧强度的增加对土壤有机碳的负面影响随着水分的增加而减小，但在温带草地上，随着温度的升高和放牧时间的延长，负面影响会更严重。绵羊放牧一般比牛放牧对有机碳的负面影响更大，且放牧对表层土壤有机碳的减少显著大于底土。此外，与连续放牧(或自由放牧)相比，轮牧始终显示出更高的有机碳储量，特别是在矿物相关部分。

（4）草原土壤碳贮量的管理

管理的改进可能会通过几个相互关联的机制导致土壤碳积累。从农田到草地的转变消除了耕作的干扰，增加了根系对土壤的碳输入。恢复退化草地的生物多样性可以增加植物产量，促进微生物周转和尸块埋葬。放牧改良可以增加高质量的根系碳(低碳氮比)输入量和氮滞留量，从而促进土壤中MAOM的形成和持久性。播种豆科植物通过提高根系生物量、根系分泌物和细根周转增加土壤碳氮输入。无机肥料和有机肥料的施用可以促进初级生产力和优质植物向土壤的碳输入，从而导致更有效的微生物碳利用。

为了恢复草地，研究人员采取了多种管理干预措施(图3,B和C)。在所有改进的管理措施中，由耕作转为草地、增加植物多样性、播种豆类和牧草以及施肥与土壤固碳率最高相关(图3C)。然而，管理对土壤碳储量影响的方向和程度与环境有关，取决于气候、植物群落组成和土壤性质等因素。因此，放牧实践需要在理解环境的基础上实施。此外，还需要进一步研究管理干预下草地生物多样性、初级生产力和土壤固碳之间的协同和权衡。

土壤有机碳固碳潜力的全球格局主要是由不同区域平均固碳速率和退化草地面积的差异造成的。欧洲草地的平均土壤碳封存率更高(图4A)。此外，优化放牧强度(例如轮牧)预计将使全球放牧地的土壤固碳潜力增加148至6.99亿吨(MtCO2e year -1)(图4B)，其中最大的固碳潜力发生在中南美洲、非洲和亚洲(51)。此外，播种豆科植物预计可使全球牧场的有机碳储量增加147mtCO2年-1(51)，其中欧洲最大的牧场和最高的平均土壤固碳率都显示出最大的土壤固碳潜力(图4C)。

图4

最近的研究在确定不同草原固碳和保存土壤碳的能力和关键机制、制定恢复生物多样性、保存现有有机碳储量、促进额外固碳以缓解气候变化和草地可持续管理等方面取得了显著进展。这些进展凸显了植物和土壤生物多样性在调节微生物坏死体碳、MAOM和POM的形成、调节气候变化影响以及通过管理改善和恢复促进全球草原有机碳储存方面的重要作用。

研究还表明，气候变化、放牧、火灾、草地恢复和缓解措施对土壤碳封存的影响受到多种环境相关因素的调节。未来需要进一步厘清各种草地管理措施的碳固存潜力及其不确定性和环境依赖性，揭示这些措施在生物多样性保护、气候变化减缓和食物生产方面产生的协同效应和权衡。

通过阅读本文知晓我们应采取以下行动：

1）恢复各类退化草地；

2）改进放牧地管理；

3）合理配置草地的生态-生产功能；

4）保护草地生物多样性；

5）牧场和人工草地中种植豆科植物；

6）改善草地施肥管理；

7）避免草地转化为农田、林地和其它用地。