原名：Higher biomass partitioning to absorptive roots improves needle nutrition but does not alleviate stomatal limitation of northern Scots pine

译名：更高的吸收根生物量分配可改善叶片养分状况，但不能减轻北苏格兰松的气孔限制

期刊：Global Change Biology

IF：10.863

发表时间：2021.05.01

第一作者：Marcin Zadworny

通讯作者：Marcin Zadworny

合作作者：Joanna Mucha,Agnieszka Bagniewska-Zadworna,Roma Żytkowiak,Ewa Mąderek,Darius Danusevičius,Jacek Oleksyn,Tomasz P. Wyka,M. Luke McCormack

主要单位：Institute of Dendrology, Polish Academy of Sciences, Kórnik, Poland, etc.

摘要：

        恶劣环境条件同时影响叶结构和根性状，高纬度系统的枝叶生长主要受光周期控制，而根系生长在主要受环境温度调控。这些器官沿环境梯度的不同敏感性可能会改变地上和地下的功能关系。该文以沿温带-北方森林样带分布的苏格兰松树以及生长于同质园的不同种源树木为研究对象，研究吸收根分配与叶片性状之间的关系。作者将叶片氮、磷、比叶面积、针叶质量和δ13C特征的变化与吸收根生物量的地理趋势相关联，以更好地理解树木养分和水分平衡的变化格局。在同质园内，与南方种源树木相比，北方种源树木往吸收根的分配增加、吸收更多土壤养分，从而具有较高的叶片养分含量，然而不同种源地的叶片具有δ13C 值相似，这表明较高的吸收性根的分配并未在温暖气候下增加水分的供应。这些结果表明吸收性细根的分配对树木营养的重要作用，同时也表明在气候变化背景下，树木的气孔限制日益增加。

研究背景：

北方森林的低温、短生长季和低土壤养分特性，使得树木需要增强对细根的生物量分配，以确保其获得充足的土壤资源。 苏格兰松 (Pinus sylvestris L.) 是一种在欧亚大陆北部地区占主导地位的树种，其较高的细根生物量分配是受遗传控制的一种对环境的适应能力。北方苏格兰松根分配随生长温度的降低而增加，有助于树木适应低养分环境，为叶片的生长和代谢提供养分支持。例如，在苏格兰松树中，多达 38% 的叶片氮 (N) 分配给 Rubisco酶，光合能力随土壤氮供应而变化。然而，需要进一步的研究来了解地上和地下器官之间的生理协调及其对根系分泌物产生、根际微生物的组成和活性以及沿温带-北方梯度的土壤有机质矿化的影响。

根系特征的分析对于解释地上部分的功能和全面了解树木在环境变化下的表现至关重要。根和叶性状的协变模式已经在不同的调查中发现，但并不普遍。苏格兰松在关键根系和针叶性状中沿温带-北方梯度具有显著的种内变异，为探讨根叶关系提供了一个代表性研究对象。弄清种内性状之间的协调关系及优势树种对环境压力的适应性是理解和预测北方森林生态系统对气候变化响应的关键。

研究内容：

该研究通过同质园实验调查了源自不同气候区域的苏格兰松树的细根和叶片性状，并沿着温带-北方森林样带野外调查树木特征。以SLA和针叶寿命作为叶片经济谱的主要维度，将叶片N和P浓度作为叶片养分和光合能力指标。以δ13C特征指示植物水分利用效率和水分压力。将这些指标与作者先前发表的不同苏格兰松种群间细根投资的数据相关联，以确定细根性状对叶片养分和生理功能的影响。

结果：

1. 叶片养分与吸收根投资有关

吸收根生物量与野外种群生长地、同质园不同种源原生地MAT均呈负相关关系（图 1a），两者斜率无显著差异，但在同质园生长的树木相比野外生长的树木具有更高的吸收根生物量。同质园中，来自寒冷地区的树木比来自温暖地区的树木具有更高的叶片N、P浓度（图 1b、c）。同质园中树木的叶片N、P浓度与其原生地MAT呈负相关，而野外原位生长的树木叶片N、P浓度与生长地的MAT呈正相关关系。

同质园中生长的树木的吸收根占比与叶片N和P浓度呈正相关关系，而野外原位生长的树木的吸收根占比与叶片N、P浓度负相关。该结果表明，叶片养分随吸收根碳投入的变化受环境的限制。

图1 苏格兰松吸收根生物量（a）、一年生针叶氮（b）和磷（c）含量与MAT的关系。灰色点为沿着温带-北方森林梯度原位生长的种群平均值，黑色点为同质园实验不同种源树木的种群平均值。

图2 一年生针叶氮（a）和磷（b）含量与吸收根生物量占比之间的关系。

2. 叶片δ13C由当地生长条件决定，而非由根性状决定

生长于同质园中的不同种源苏格兰松的叶片δ13C差异较小，与其种源地的MAT无显著关系。而不同站点原位采集的叶片δ13C与其站点的MAT呈正相关。δ13C在样带间的变异性显著高于同质园内的变异性。而吸收根投入比例与δ13C间无显著关系。这些结果共同表明植物生长地点的温度与增加的吸收根相比，对水分利用效率的影响更大。

图3 叶片δ13C与树木生长地（灰色点）或种源地（黑色点）MAT的关系（a），及叶片δ13C与吸收根占细根生物量的比例的关系（b）。

3. 叶片寿命和结构

叶片寿命与其原生地的MAT正相关（图4a），并且在同质园生长的树木叶片寿命显著低于在原生地生长的树木。此外，同质园内的一年生叶片生物量与其种源地的MAT无显著关系，而沿样带生长的树木一年生叶片生物量与站点的MAT呈正相关关系。然而，在原生地气温一致的情况下，同质园的树木的一年生叶片生物量高于在野外原位生长的树木，这表明在同质园内的树木相比野外样带生长的树木具有更好的营养条件。另一方面，野外原位生长的树木和同质园生长的树木的SLA均与原生地MAT呈正相关关系，且其截距和斜率无显著差异。

这些结果证实了叶片寿命——这一关键的功能性状对气温升高的适应能力，但SLA和叶片生物量随温度升高的增加的潜力相对有限。

图4 叶片寿命（a）、一年生叶片生物量（b）和比叶面积与MAT的关系。

论文id： https://doi.org/10.1111/gcb.15668

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