文献 | 解读
原名：Mobilization of soil phosphate after 8 years of warming is linked to plant phosphorus-acquisition strategies in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau
译名：气候变暖八年后青藏高原高寒草甸土壤磷素活化与植物获取磷素策略的关系
作者：Jun Zhou，et al.
期刊：Global change biology
发表时间：2021.09.28
影响因子：10.863
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关键词
高寒草原；全球变暖；低分子量有机酸；菌根；磷溶解细菌；植物养分获取策略；P形态。
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研究主题和背景
（1）背景：磷是高寒草地生态系统生产力的限制性因素，高寒草地生态系统对全球变暖十分敏感。相对于碳、氮循环而言，关于高寒草地生态系统变暖后植物有效磷的主要来源的认识极其有限。
（2）主题：青藏高原高寒草甸(海拔4635 m) 8年增温试验。地上生物量和地下生物量中磷的浓度显著增加，表明增温条件下植物对磷的活化和同化作用增强。
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科学问题或科学假说
（1）科学问题：全球变暖背景下高寒草甸植物P获取策略与土壤磷活化之间存在着怎样的协同关系？
（2）科学假说：
A. 钙结合态磷是高寒草甸碱性土壤长期增温后植物有效磷的主要来源。
B. 钙结合态磷的活化与气候变暖下高效的植物P获取策略有关，如释放大量羧酸。
C. 钙结合态磷的活化也与植物N获取的策略有关。
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材料与方法
本研究是在北麓河冻土观测站，采用随机区组实验设计，五个区组，每个区组都有成对的控制和升温处理。
A. 样地与土壤样品采集与保存
该实验于2017年9月28日和2018年6月27日开展，用土钻分别在0 - 10,10 - 20,20 - 30和30 - 50cm深度采集土壤样品(直径5厘米)；ANPP；盖度，Mn、C、N、P的浓度。采用生长核心法对地下净初级生产力(BNPP)进行测量。
B. DNA提取，PCR和DNA测序
使用PowerSoil从0.5 g土壤样品中提取DNA，用纳米滴分光光度计测定提取的DNA的质量和数量。采用16S rRNA和Hiseq 2500 PE 100测序。
C. 土壤和植物分析
土壤样品过2mm筛；pH；土壤有机C、N；氨态氮、硝态氮；MBP：氯仿熏蒸，使用0.5mol碳酸氢铵提取液浸提；酸性和碱性磷酸酶活性：对硝基苯酚磷酸盐法；TP；P组分。
D.数据分析
原始FASTQ是环状共识测序，经过筛选、聚类和解复用，在生物标记平台(https://international.biocloud.net/)上使用QIIME获得操作分类单元(OTU)。根据Bergkemper et al.(2016)的数据集，本研究将与磷循环相关的细菌顺序分配给OTUs。采用方差齐性检验对土壤性质和磷形态、植物C、N、P、Mn、ACP、ALP、ANPP、BNPP、NPP以及与磷循环相关的微生物相对丰度进行了检验。然后对他们进行单因素方差分析，以检验增温区和对照区之间的差异。三个变量残差的正态性通过Q-Q图进行检验。如果方差不均匀，则采用Kruskal Wallis检验分析这些变量的差异。采用Spearman相关分析检验土壤磷形态与生物变量的相关性。采用IBM SPSS Statistics 21软件进行方差分析、Q-Q图、Kruskal Wallis检验和Spearman相关分析。
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结果
（1） 土壤磷和土壤性质
土壤全磷平均浓度约为206 mg kg−1，钙结合态P占41%-69%；有机磷占31%；残渣P占2%；有机磷中高抗性有机磷占84%；植物有效磷仅占总磷的1.5%；钙结合态磷含量在2017、2018增温条件下显著低于对照；而高抗性有机磷和残渣磷则呈现出相反的趋势。
（2） 植物性能
在增温条件下莎草科、草本科和禾本科植物的ANPP、BNPP、NPP都呈增加趋势；增温后，植物生物量C、N、P总体呈上升趋势，而地下生物量C、N变化不显著。
莎草科和草本科植物的叶片[Mn]含量显著高于禾本科植物；7-8年的持续增温显著增加了草本科植物的叶片[Mn]含量，而莎草的叶片[Mn]含量仅在增温7年后有显著增加。增温对禾本科植物叶片[Mn]含量并没有显著影响。
（3） 土壤微生物
前20 cm土壤中与磷循环相关的真菌的相对丰度占土壤微生物总数的18%，增温后未发生变化。增温后，前20 cm土层与磷循环顺序相关的细菌相对丰度变化不显著，占可检测细菌总数的36%左右；ALP的活性普遍高于ACP。
（4）土壤磷形态与生物因子的关系
Ca-Pi的浓度，在2017年和2018年，前10 cm叶片[Mn]与莎草和forbs叶片[Mn]呈显著负相关，但与禾草无显著负相关；前10 cm有机磷与Ca-Pi呈显著负相关；在10 ~ 20 cm土层中与有机磷呈正相关；土壤磷酸酶活性与有机磷浓度无显著相关，2018年，顶部10cm土壤地上生物量磷浓度与Ca-Pi呈显著负相关，但与有机磷浓度无关。
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讨论
（1）气候变暖增加钙结合态磷的周转：暖化使植物生物量磷显著增加；地上生物量P与钙结合态P呈负相关，由此可见，植物吸收了部分钙结合态P。
地下生物量磷的增量大于地上生物量磷的增量。增温通过增加高原某一部位的碱性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)活性，促进了有机磷的矿化。
（2） 土壤磷转化的机制：相比不能释放磷活化化合物的植物而言，向根际释放大量羧酸盐的植物具有更高的叶片[Mn]含量。
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总结与思考
在高原中部的高寒草甸试验增温8年，土壤Ca-Pi显著降低；Ca-Pi活化主要与植物磷获取策略的增强作用有关；莎草和forbs分泌羧酸，而不形成独特的特化根来调动钙结合态磷；我们不排除其他养分获取策略对植物磷吸收的贡献，但强调了羧酸释放型磷获取植物策略在调动土壤磷有效性方面的主要作用，在长期变暖的高寒草地生态系统中，植物对磷的需求不断增加；本研究结果表明，植物营养获取策略可能决定了植物对营养贫乏高寒生态系统全球变化的响应，并可能支持高寒草甸的管理和恢复。