文献信息：
原名：Mycorrhizal Type Defines Priming Effects in Organic and Mineral Forest Soils
译名：菌根类型调控森林土壤有机层与矿质层的激发效应
期刊：Global Change Biology
IF：12.0
发表日期：2026年3月
第一作者：柳雄辉 中南林业科技大学
通讯作者：陈亮教授 中南林业科技大学
背景：
森林土壤有机碳是陆地碳库的核心，其周转受微生物激发效应（新鲜碳输入改变原有SOC分解速率）的影响。丛枝菌根（AM）与外生菌根（ECM）树种会形成不同的土壤环境，显著影响碳库分布与稳定性。现有研究已证实菌根类型驱动土壤碳循环差异，但菌根类型如何在不同土壤深度上调控激发效应，目前尚不清楚。
研究目的：
明确菌根类型（AM/ECM）如何调控森林土壤激发效应，以及这种调控是否存在土层深度依赖性。当前研究大多仅关注表层土壤，仍不清楚在有机层与矿质层中，菌根如何通过碳库稳定性、氮素有效性、微生物功能基因等途径差异调控激发效应，缺乏菌根类型与土层深度交互作用下土壤激发效应的机制解析。
实验设计：
1、采样地点：中国湖南省长沙县大山冲森林公园（28°23′N，113°19′E）。该森林公园是中国东南部典型的亚热带天然林，年均降水量1416 mm，年均气温17.3℃，优势树种林龄约65 年，土壤类型为红色壤土。
2、样地设置：根据菌根类型梯度设置27 个样地（ 10 m×10 m ），分为三组：外生菌根（ECM）样地、丛枝菌根（AM）样地、混合样地。其中ECM 树种包括：青冈、石栎、马尾松、白栎等；AM 树种包括：日本杜英、香樟、南酸枣、杉木等。
3、土壤采样：在每个样地分别采集0-10 cm有机表土和10-30 cm矿质下层土。每个样地设置 5 个采样点：中心 1 个、四角等距各 1 个，随后按深度混合为一个混合样品。总计获得54 个样品（27 个样地 × 2 个土层）。
4、室内培养实验：采用¹³C 同位素标记葡萄糖添加培养，精准区分外源碳与土壤原有有机碳的分解，量化激发效应。
5、检测指标：CO2浓度、13C同位素、含水率、pH、有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、可溶性有机碳、可溶性总氮、全磷、速效磷、颗粒有机碳、矿物结合态有机碳、微生物量碳、微生物量氮、酶活（(β-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-D-纤维二糖水解酶、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、酚氧化酶）、微生物碳利用效率、宏基因组、碳降解功能基因。
结果：
（1）在有机层中，随着 ECM 树种优势度增加，土壤有机碳（SOC）、颗粒有机碳（POC）、碳氮比及碳循环酶（BG、CBH、PPO）均显著升高，而土壤 pH、溶解性有机碳（DOC）和硝态氮（NO₃⁻）含量显著降低。然而在较深的矿质层中，随着 ECM 树种优势度增加，SOC、矿物结合态有机碳（MAOC）、DOC、NO₃⁻、微生物生物量碳（MBC）及 pH 均呈下降趋势（图 1）。
图 1 在有机表层土（0-10cm）和矿质底土（10-30cm）中，叶片凋落物、土壤功能性碳库、理化性质、微生物生物量以及碳降解酶随ECM树种优势度梯度的变化
（2）葡萄糖添加在不同土层间产生截然相反的效应：与不添加葡萄糖的对照相比，有机层中土壤有机碳源 CO₂累积释放量显著升高，而矿质层中则显著降低（图 2a、b）。菌根优势度对两个土层的激发效应强度呈相反影响（图 2c）。有机层中 AM 主导样地激发效应显著强于 ECM 样地，而矿质层呈现相反格局（图 2d）。
图 2 ECM树种优势度对土壤有机质分解激发效应的影响
（3）激发效应的强度与SOC库密切相关，但这些关系依赖于土壤深度（图3）。在有机表层土和矿质底土中，激发效应均随SOC含量的增加而持续下降（p < 0.05，图3a、d）。具体而言，在有机表层土中，激发效应的强烈下降与POC相关（图3b），而在矿质底土中，这种下降则与MAOC相关（图3f）。
图 3 有机表层土（a、b、c）与矿质底土（d、e、f）中 28 天累积激发效应与土壤有机碳（SOC）、颗粒有机碳（POC）、矿物结合态有机碳（MAOC）的回归关系
（4）负责降解碳底物的微生物功能基因与激发效应密切相关（图 4a）。激发效应随活性碳降解相关基因丰度的升高而增强，例如rhaT、 lacD 以及malZ 基因。相反，激发效应随难降解碳分解相关基因丰度的升高而减弱，例如abB 和ligA 基因（图 4b）。
图 4 在有机表层土和矿质底土中，28天培养期内累积激发效应与碳降解功能基因丰度的相关性以及选定的关键基因
（5）总体而言，路径模型结果显示，ECM 树种优势林下的土壤与微生物特征共同解释了激发效应的近 50%（有机表土）和超过三分之一（矿质层土）的变异（图 5）。在有机表土中，激发效应减弱主要直接归因于土壤有机碳稳定性（化学难降解性）；土壤速效养分（硝态氮 NO₃⁻、有效磷 AP）等理化性质，则通过对微生物群落和功能基因表达的正向作用，间接影响激发效应（图 5a、b）。在矿质层土中，激发效应同样最直接受土壤有机碳稳定性（矿物保护）和微生物功能基因调控，并间接受土壤 pH、NO₃⁻等理化性质以及微生物生物量氮（MBN）、真菌细菌比（F:B）等微生物群落特征影响（图 5c、d）。
图 5 在有机表层土和矿质底土中，ECM树种优势度通过SOC稳定性、土壤性质、微生物群落、微生物碳分解基因和酶对累积激发效应（28天后）的影响
结论：
本研究以亚热带次生林菌根类型为对象，结合 ¹³C 葡萄糖标记与宏基因组分析，揭示了菌根类型对土壤激发效应的土层分异调控机制（图6）。结果表明，AM 与 ECM 优势林在有机层与矿质层呈现截然相反的激发效应：有机层以正激发为主，ECM 林因难分解颗粒有机碳积累、真菌占比高，激发效应显著更弱；矿质层以负激发为主，AM 林因矿物结合态有机碳固持强、氮素有效性高，负激发效应更强。菌根类型通过碳库稳定性、氮素有效性、微生物群落及功能基因的深度差异调控激发效应。研究强调，土层深度是关键因子，仅分析表层土壤会造成碳循环认知偏差，为精准预测森林碳动态提供科学依据。
图 6 林木菌根类型通过土层深度依赖性机制调控土壤有机质激发效应的概念框架