微生物和植物是如何促进土壤有机碳（SOC）积累的？为此，我们使用氨基糖和木质素酚分别作为微生物坏死物质和植物木质素成分的示踪剂，并与世界其他草原土壤的已发表数据进行比较，研究它们在蒙古草原表层土壤中的分布。在所有考察的草原土壤中，木质素酚类会减少，而氨基糖则会随着 SOC 含量的增加而增加，这为微生物残体在 SOC 积累中的关键作用提供了大陆尺度的证据。此外，与细粒土壤中粘土对氨基糖积累的控制不同，蒙古粗粒土壤中干旱对氨基糖积累和木质素分解起着核心作用。因此，干旱度的变化可能会对不同质地的草原土壤中微生物介导的 SOC 积累产生不同的影响。

大部分有机碳的周转是比较缓慢的，从百年到千年。微生物和植物如何促进这些土壤有机碳库的形成和积累，是与土壤碳动态和对全球变化的响应有关的一个基本问题，也是一个备受争议的问。传统上，木质素等植物结构化合物因其化学难降解性和在腐烂废弃物中的积累而被认为是缓慢循环的 SOC 的主要贡献者。然而，越来越多的证据表明，木质素主要作为植物碎屑存在于颗粒中，而不是保存在矿质土壤中，在矿质土壤和老土组分中的含量也相对较少，这表明木质素在 SOC 积累中的作用可能并不像以前认为的那样重要。

目前的共识是，在缓慢循环的 SOC 的积累过程中，微生物产生的碳发挥着更重要的作用。随着植物凋落物的腐烂，土壤微生物会将可用碳转化为微生物残体或微生物加工的化合物以及自身的生物量。由于微生物倾向于附着在表面上，因而微生物残留物会积聚在与矿物质相关的土壤组分上。微生物生物量的周转速度很快，只占 SOC 的很小一部分，然而微生物残体则被认为是相对稳定的 ，并且随着群落的反复更替而在土壤中累积。这一过程包含在海洋研究人者最初提出的微生物碳泵中，也被认为是土壤中有机碳持久存在的关键机制。然而，由于分析工具有限，无法将自然土壤中微生物产生的碳与植物产生的碳区分开来，这一机制至今尚未在景观尺度上得到验证。人们对环境中微生物衍生和植物衍生成分保存的控制或微生物固存 SOC 的最佳条件知之甚少。填补这些知识空白不仅有助于理解 SOC 在全球变化下的周转，还能为开发包含微生物过程的土壤碳模型提供概念指导。

因此，我们利用两种广为接受的生物标记物（即氨基糖和木质素酚）来分别示踪微生物死亡物质和植物木质素组分。我们比较了它们在蒙古草原两个大规模横断面上 38说个重复地点表层土壤（0-10 厘米）中的分布情况（共涉及 113 个氨基酸糖和 39个木质素酚样本），并对不同草地上的典型植被进行了木质素分析。为了补充风化不良、质地粗糙的蒙古土壤的数据集，我们使用类似分析方法测定并进一步汇编了其他地方草原表层土壤（0-10 厘米）中氨基糖和木质素酚的所有已发表数据（包括分别为 54 和 70 个氨基糖和木质素酚浓度数据）。通过类似环境变量的统计分析，我们比较了蒙古草原中这两种生物标志物积累的调节机制，并比较了蒙古粗粒土壤与其他地方细粒草原土壤中环境对氨基糖积累的影响。通过这种方法，我们可以评估草原土壤中微生物坏死物与植物木质素组成的大规模分布和保存情况，其环境梯度范围之大前所未有。总之，我们证明了在所有考察过的草原土壤中，氨基糖而非木质素酚与 SOC 的耦合变化，并强调了与细粒度土壤相比，蒙古粗粒度土壤中干旱对氨基糖累积和木质素分解的关键作用。我们的研究结果为微生物坏死物质在SOC积累中的关键作用提供了概念性证据，并表明在不同质地的草原土壤中，干旱度的变化可能会对微生物介导的 SOC 积累产生不同的影响。

1、氨基糖和木质素的分布

在蒙古草原表层土壤中（图1a），氨基糖的归一化浓度为 21-158 mg/g SOC（图1b），其中以氨基葡萄糖为主，这与文献数据中其他地方草地表层土壤中浓度范围类似。相比之下，木质素酚占 SOC 的比例较小（4-60 mg/g SOC；图1c），这也与文献数据一致。值得注意的是，氨基糖和木质素酚在蒙古横断面上的分布模式截然不同（图1b、c）。与其他植被类型的土壤相比，干旱荒漠土壤中木质素酚的浓度更高，而单位SOC中氨基酸糖的含量较低（p < 0.05）。这种差异与不同覆盖地点的植被的化学成分无关，因为在不同植被类型的重叠植物中，单位有机碳的有机碳氮比和木质素含量都没有差异。木质素酚与克拉松木质素的比值从 0.06 到 0.30 不等，在不同植被类型中也没有差异（p > 0.05；图2a）。因此，各横断面木质素大分子中木质素酚的产量具有可比性。此外，木质素酚和氨基糖虽然没有显著的相关性（p > 0.05），可能是由于其他 SOC 成分（如草原土壤中普遍存在的黑碳）的变化造成的，但这两种生物标志物的 SOC 归一化浓度与蒙古草原表层土壤以及所有草地的 SOC 含量显示出相反的相关性（图 3）；氨基糖随着木质素酚的增加而增加，但木质素酚的增加与 SOC 含量的增加之间没有显著的相关性（p > 0.05，图 3），氨基糖随 SOC 浓度的增加而增加（n = 91；p < 0.05），木质素酚则随之减少（n = 84；p < 0.05）。

图3 生物标志物浓度与土壤有机碳(SOC)含量的相关性。(a)氨基糖浓度和SOC的相关性 （b）木质素酚浓度和SOC的相关性

木质素降解可通过香草基酚（V）和丁香酚（S）的酸醛比值Ad/Al来进一步评估，通常Ad/Al会随着木质素氧化程度的增加而增加。与蒙古横断面上的其他植被类型相比，草甸草原上覆植物的地上生物量显示出较低的(Ad/Al)s 值，相似的(Ad/Al)v 值（图2b），而所有植被类型的地下生物量具有相似的 Ad/Al比值（p > 0.05）。相比之下，非草甸草原沙漠土壤的(Ad/Al)s 比值低于所有其他土壤（p < 0.05）。此外，在蒙古土壤中，随着 SOC 含量的增加和木质素酚浓度的降低，Ad/Al 比值都会增加（p < 0.05；图 4），这证实了在 SOC含量较低和木质素酚浓度较高的土壤中，木质素氧化阶段较低。

图4 蒙古草原土壤中木质素的酸醛比值的变化(a)(c) V和S的酸醛比值和SOC的相关性(b)(d)V和S的酸醛比值和木质素酚浓度的相关性

2、环境因子对蒙古土壤的影响

根据结构方程，在整个蒙古草原上，干旱指数而非土壤特性对这两种生物标志物的浓度有直接和主要的影响，分别解释了氨基酸糖19.7% 和木质素酚40.9%  的变化，尽管方向相反（图 5a，b）。随着干旱指数的增加，氨基糖增加（表明干旱程度降低），木质素酚则减少（p < 0.05）。多重逐步回归分析（其中干旱度指数是模型中唯一保留的变量）和偏相关分析证实了干旱度的主要影响：在考虑干旱度指数的影响后，所有变量都不会对两种生物标记物的浓度产生任何影响（p > 0.05）。相反，在考虑了其他变量（除 SOC 和氨基糖的 N 外）的影响后，干旱指数与这两种生物标志物仍有明显的相关性（p < 0.05）。此外，干旱对土壤中木质素酚分布的影响与覆盖植被中的木质素酚丰度无关，后者与干旱指数没有相关性（p > 0.05）。

为了进一步证实干旱对木质素降解的控制作用，我们使用多元逐步回归分析法研究了环境对蒙古土壤中 Ad/Al比值的影响。植物生物量中的(Ad/Al)v 比值与干旱指数呈负相关（p < 0.05），但与土壤中的任何变量都不相关（p > 0.05）。然而，在所有与(Ad/Al)s 比率有显著相关性的变量中（包括干旱指数、地上生物量、SOC 和 N 含量；p < 0.05），干旱指数是唯一最重要的变量，对该比率有正向影响。同样，这种影响与覆盖植被的木质素成分无关，因为植物生物量的(Ad/Al)s 比率与干旱指数没有相关性（p > 0.05）。

图 5 氨基糖和木质素酚与环境变量的级联关系。(a)环境对蒙古草原氨基糖的主要影响途径（b）环境对蒙古草原木质素酚的主要影响途径 

3、对氨基糖积累的不同控制

与蒙古土壤相比，非蒙古草原表层土壤中的氨基糖只与考察变量（包括土壤 pH 值、SOC 和 N 含量；补充数据 2）中的粘土含量呈正相关（p < 0.05；图 6a），而不受干旱指数的影响（p > 0.05；图 6b）。值得注意的是，蒙古土壤的粘土含量（0.44 ± 0.03%; n = 38）远低于文献（即美国大平和德国的草原）（18.5 ± 1.42%; n = 38）。诚然，我们采用激光衍射法得出的蒙古土壤粘土含量与其他研究的结果相似，但与非蒙古研究采用的筛分离心法相比，往往会低估细颗粒的含量。不过，Evans 等人使用相同的比重计法证实，蒙古草原的土壤比美国大平原的土壤更粗糙（平均粘土含量为 12.5%）（平均粘土含量为 27%）。因此，在质地细腻的土壤中，粘土对氨基糖的保护作用似乎会抑制干旱的影响。

图 6 不同土壤中氨基糖浓度的变化。(a)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和土壤粘土含量Pearson相关性(b)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和干旱指数Pearson相关性(n=38)