原名：Soil carbon storage informed by particulate and mineral-associated organic matter
译名：土壤碳储量由颗粒和矿物结合有机质决定
期刊：NATURE GEOSCIENCE
IF：21.531
发表时间：2019.11
第一作者：Francesca Cotrufo
为缓解气候变化实行的有效陆地解决方案要求采取行动，能最大限度地提高土壤碳储量，同时不产生多余的氮。在土地管理的固碳工作中最常依据大量非根际土壤碳储量，而不考虑碳的储存形式、容量、持久性和氮需求。本研究中，介绍了欧洲范围内的数据库，包括土壤有机质物理分组，以确定大陆尺度森林和草地表层土壤碳和氮储量及其在矿物结合和颗粒有机物质之间的分布。草地和丛枝菌根林将更多的土壤碳储存在矿物结合有机碳中，这种有机碳更持久，有较高的氮需求，饱和程度也更高。
外生菌根森林将更多的碳储存在颗粒有机物中，这些物质更容易受到干扰，但对氮的需求更低，并可能无限积累。矿物结合有机质和颗粒有机质中碳的分配和碳氮比影响土壤碳储量，并介导其他变量对土壤碳储量的影响。了解矿物结合有机物与颗粒有机物中有机物质的物理分布可以为土地管理提供信息，以实现氮高效固碳，这由生态系统中固有的土壤碳容量和氮可用性驱动。
根据不断增加的大气二氧化碳浓度对全球气候的影响制定有效的大气二氧化碳捕获策略。碳在土壤有机质的储存被认为是其中一种策略。它还可以带来重要的共同利益，如改善土壤健康和提供土壤服务。温带森林和草地土壤占据了广阔的土地面积，通过管理可以储存大量的碳。因此，这些策略可以在未来的土壤C管理中发挥关键作用。
土壤中的有机碳储存在无数种不同的化合物中，其中许多化合物含有氮，或通过需要氮的微生物活动形成。此外，与植物生物量相比，SOM每单位C需要更多的N。因此，土壤储存碳的能力与氮的有效性有关。提高土壤碳储量而不增加氮肥或在土壤中固定氮，从而影响植物生产力是土壤碳封存策略的主要挑战。土壤碳氮比被认为是土壤固C潜力的一个指标，土壤碳氮比高的系统能够在单位N上积累更多的C。根据这一逻辑，外生菌根系统比丛枝菌根系统具有更高的碳氮比，而具有更高的固C潜力。
然而，施氮量对土壤碳储量的影响仍存在争议，长期施氮会增加土壤碳储量，也会减少土壤碳储量。最近的研究表明，如果SOM被广泛地分为颗粒有机质(POM)和矿物结合有机质(MAOM)，则可以更好地描述土壤C的积累、持久性和对N有效性的响应。POM主要来源于植物，含有许多氮含量低的结构碳化合物，通过固有的生化抗性、团聚体物理保护或微生物抑制作用在土壤中持续存在。MAOM主要由富含氮的微生物产物组成，由于与矿物质的化学键和小团聚体的物理保护，在土壤中持续存在。这两个组分可以通过大小或密度能进行解析分离，并在周转时间上表现出差异，POM更容易受到干扰，并且比MAOM循环更快。
1.土壤有机碳和N储存
表层矿质土壤(0-20cm)有机碳和氮储量随地理位置和土地利用覆盖而变化(图1)。总体而言，与阔叶林和草地相比，混交林和针叶林的平均有机碳储量最高。纯草地平均氮蓄积量最高。然而，这些土地覆盖之间的差异也可能是由于森林表土(0-20cm)中土壤有机碳(OC)的比例(占其总OC储量的50%)普遍高于草地(42%)。
图1欧洲森林和草地表层矿质土(0-20
cm)土壤OC和N储量的地理分布
欧洲森林和草地表层矿质土壤C/N被较好的限制。总体土壤C/N平均值为15.0±6.5，处于世界土壤C/N平均值(9.9-25.8)的分布范围内。针叶林和混交林土壤的C/N最高，变化更大(分别为22.5±7.1和20.0±6.2)，而阔叶林(13.8±4.0)和纯草地(11.0±2.1)的C/N比针叶林和混交林低，更多的被限制(图2)，这表明它们的标准差较小。在所有土地利用类别中，土壤C/N比值随fMAOM的增加而降低，并随C/NPOM和C/NMAOM的增加而增加(图2)。总体而言，MAOM的C/N(12.6±4.7)低于POM的C/N(22.1±14.9;图2)。尽管植物的碳氮比在不同的植物种类和植物器官以及在对环境压力的反应中存在很大差异，但土壤微生物的碳氮比较小，真菌的碳氮比通常在4.5-15之间，细菌的碳氮比在3-5之间。因此，POM主要由部分分解的植物材料组成，其C/N比MAOM的变化更大(图2)，而MAOM的来源主要是微生物。因为木质输入具有高C/N和POM的持久性的特征，与草地相比森林土壤中C/N、POM和MAOM一般更高(图2)。在森林中，C/NMAOM超过了微生物的范围，这表明在这些系统中，植物源性OM对MAOM的贡献更高，可能是通过植物输入物的体外微生物转化或植物源性颗粒结构在小(<53μm)聚集物中的保护作用。
图2欧洲森林和草地表层矿质土(0-20 cm)土壤碳氮比
菌根组合的类型也可能是土壤C/N和fMAOM的重要驱动因素，因为它们自身组织的降解性不同，降解有机质和释放矿物N的能力也不同。ECM真菌通过产生水解酶，而丛枝菌根真菌依赖腐营养有机物的腐烂和矿物N的产生。然而，在植物经济谱的框架下，植物性状直接控制植物残体的分解，从而影响土壤中C和N的循环。植物性状与菌根关联可能存在相互联系，但两者与土壤C/N或碳储量之间是否存在因果关系仍是一个悬而未决的问题。
图3菌根关联的SOM与C/N箱线图
因此，菌根对土壤有机质及其C/N比值的影响在同一土地覆被类别内具有较好的评价效果;阔叶林提供了这种机会，因为它们的树木既有外生菌根又有丛枝菌根。当需要比较存在菌根关联的阔叶林和混交林的土壤C/N、C/NPOM、C/NMAOM、fMAOM以及MAOM和POM中的C储量时，观察到AM土壤的C/N比ECM土壤平均低24%(图3)。这与C/NMAOM的减少和fMAOM的增加(图3)以及MAOM中整体较高的C储存有关。这些发现证实并概括了最近对微生物残留积累的观察，与以ECM为主的温带森林相比，AM主导的温带森林中MAOM的土壤氮含量更高，后者在POM中储存了更多的C。总体而言，ECM和AM阔叶林土壤之间的这些差异导致ECM土壤有机碳平均储量高于AM系统，与全球趋势一致。ECM森林可能会在有机土层中积累更多的POM，从而导致这些森林的土壤C总体上增加。
2.对土壤碳封存的影响
欧洲草地和森林土壤的平均土壤碳储量在46-84MgCha−1之间，针叶林或混交林的土壤碳储量最高(图1)。事实上，在所有实验样地中，随着土壤总碳含量的增加，MAOM和POM组分的碳储量呈现不同的动态变化(图4)。在碳含量较低的土壤中，碳在MAOM中的储存占优势。然而，当它饱和时，额外的碳储存只能通过POM的累积来实现。在整个土壤有机碳范围内，草地系统的MAOM比例高于森林，POM比例低于森林，特别是与针叶林相比(图4)。由于碳饱和，土壤碳储量与fMAOM呈高度负相关(图5)。C/NMAOM与土壤碳储量呈极显著正相关，这可能是因为MAOM是SOM的主导库(即fMAOM>50%;图2)，而令人惊讶的是，C/NPOM似乎不那么重要，与土壤C储量呈负相关(图5)。这一发现表明，在大陆尺度上，碳封存的N效率(封存一个单位C所需的N量)取决于MAOM和POM之间的分配，以及它们的C/N比。在欧洲草原和森林土壤中进行的另一项研究中，POM被认为是有机碳和氮的一个强有力的预测因子，表明这种主要来源于植物且相对脆弱的碳储存部分在这些生态系统中发挥着重要作用。除土地覆盖外，土壤因子(如土壤质地和pH值)通过影响fMAOM和C/NMAOM来控制碳储量(图5)。值得注意的是，C/NMAOM与pH、C/NMAOM与游粉尘呈负相关，这可能表明粗质酸性土壤中细菌来源的有机质对MAOM的贡献较低。
图4 MAOM和POM中的土壤有机碳
图5控制有机碳储量的结构方程模型
实施土壤碳封存战略需要明确的、基于科学的指导方针，考虑特定地点的土壤和生态系统特性，包括SOM在MAOM和POM中的相对分布。在本研究中，发现草地中的碳封存是高度持续的，但由于MAOM-C在这些系统中的主导地位，因此需要大量的N饱和。因此，管理对于草地的碳收益应针对低于其饱和水平的土壤，这表明需要对土壤碳饱和赤字进行地理估计。然而，森林在积累土壤碳的方式上具有更大的可塑性，因为它们可以在持久性较弱和更脆弱的POM部分中储存更多的碳。土壤碳封存的造林应根据土壤性质(如粉砂和粘土含量、pH值)、碳亏缺和氮有效性进行设计，并应使用AM或ECM相关树种以最大限度地提高碳收益。