原名：Resource limitation and modeled microbial metabolism along an elevation gradient
译名：微生物资源限制和模拟代谢活性沿海拔梯度的变化规律
期刊：Catena
IF：5.198
发表时间：2021.10
第一作者：Zhang, SH
摘要
土壤微生物对全球碳—气候反馈具有重要影响，同时其代谢活性通常受到养分有效性的限制。海拔变化对土壤微生物群落具有重要影响，但其对微生物资源限制的影响及其对碳动态的调控机制尚未阐明。本研究中，我们在秦岭（Qinling Mountains）沿海拔梯度从1308 – 2600 m之间设置了6个梯度进行土壤取样，通过测定和计算胞外酶化学计量比并模拟微生物代谢以揭示土壤微生物沿海拔梯度的资源限制特征和主要代谢过程（如：有机碳分解速率和微生物呼吸速率）的变化规律。还测定了年平均气温（MAT）、年平均降水量（MAP）、土壤总C:N:P比值、土壤有效养分以及微生物生物量等环境指标。结果表明：该地点的土壤微生物均受到N限制，并且随着海拔升高，土壤微生物N限制显著增强。随着海拔升高，有机碳分解速率（M）和微生物呼吸速率（Rm）显著降低。这表明，由海拔变化引起的温度升高可能缓解了微生物N限制并导致土壤C释放增加。冗余分析（RDA）表明，MAT和土壤养分化学计量比（尤其是DOC:TDN）是解释土壤微生物资源限制特征和主要代谢过程沿海拔梯度变化的主要环境因子。综上，本研究表明，由于土壤C:N比值的变化，高海拔地点的微生物遭受更强的N限制，可能有利于土壤有机碳积累，该结果为气候变暖背景下微生物介导的土壤C释放过程提供了见解。
研究背景
温度是微生物代谢过程的主要驱动因子并决定了微生物利用养分的能力。因此，了解微生物过程如何响应温度变化，对于预测气候变化对微生物养分获取的影响具有重要意义。随着海拔升高，环境温度下降，因此沿海拔梯度取样有助于阐明微生物养分获取和代谢特征对温度变化的响应机制。尽管一些研究已经表明微生物特性对海拔引起的温度变化响应十分敏感，而这种响应直接受到海拔变化引起土壤养分有效性变化的影响。但海拔变化对微生物资源限制和代谢特征的具体影响机制还未阐明。为了理解微生物资源的限制和微生物代谢过程，并揭示其沿海拔梯度变化的潜在机制，我们在中国太白山（Taibai Mountain of China）进行了沿海拔梯度的土壤取样。并提出以下假设：1.该地区的土壤微生物可能受到N和P限制的影响，且N和P限制相对影响可能随着海拔变化而变化；2.土壤微生物资源限制和主要微生物过程可能受到气候因素的间接影响，但主要受有效养分和微生物生物量的直接影响。
主要结果
1. 植物特性和土壤理化性质沿海拔的变化
植物特性和土壤理化性质在不同海拔梯度具有显著差异。具体地，植物叶片和根组织C、N和P浓度在中间海拔梯度最高，但C:N:P计量比沿海拔梯度没有显著变化。高海拔梯度的土壤C:N比值尤其是DOC:TDN显著高于低海拔区域，土壤湿度（SM）随海拔升高而增加。
2. 土壤胞外酶化学计量比微生物资源限制
结果表明，ln(BG):ln(NAG + LAP)和ln (BG):ln(AP) 比值沿海拔梯度显著降低。但ln(NAG + LAP):ln(AP)比值显著增加（图2a, 2b和2c）。并且，所有样点均分布于图3a 的1:1线之下，图3c 的1:1线之上，表明该研究区域的土壤微生物普遍受到强烈N限制（图3c）。海拔对微生物代谢特征具有显著影响（图3d和3e）。向量长度（Vector lengths与微生物C限制程度正相关）在1308 m处为1.47 ± 0.1，在2292 m处为1.35 ± 0.1。向量角度（Vector angles）均小于45°，并沿海拔梯度显著降低，表明微生物N限制沿海拔梯度增强。
图2 土壤胞外酶化学计量沿海拔梯度的变化规律
图3 土壤微生物沿海拔梯度的资源限制变化规律
3. 有机碳降解和微生物呼吸模拟
结果表明，有机碳降解速率（M）随海拔升高而显著降低，微生物呼吸速率（Rm）则是先增加再降低（图4）。
图4 模拟微生物代谢过程沿海拔梯度的变化规律
4. 环境变量共同调节微生物资源限制、有机碳降解速率和微生物呼吸速率
有机碳降解速率和微生物呼吸速率在海拔梯度上与资源有效性显著相关。具体地，平均向量长度和向量角度随着SOC降解速率和微生物呼吸速率升高而增加（图5）。RDA分析表明，土壤养分化学计量比（总养分和有效养分）对土壤微生物资源限制特征变化的贡献大于气候因子（MAT和MAP）和植物叶片和根组织化学计量比的贡献。特别地，土壤有效养分比值比总养分比值的影响更大。RDA分析还表明，土壤有效养分比值和气候因子可以解释大部分有机碳降解速率和微生物呼吸速率的变异。
图5 微生物代谢过程与资源限制特征之间的关系
图6 环境变量对微生物资源限制特征变化的贡献
图7 环境变量对微生物代谢过程变化的贡献
结论
随着海拔升高，土壤微生物N限制增强，同时有机碳降解速率和微生物呼吸速率下降。该结果表明在全球变暖背景下，高海拔地区土壤微生物N限制可能得到缓解并最终增加土壤C损失。土壤C:N比值尤其是DOC:TDN是预测土壤微生物N限制以及有机碳降解速率和微生物呼吸速率的关键因子，该结果表明土壤微生物N限制可能通过改变土壤C、N平衡进而决定土壤C动态。因此，在全球气候变化背景下，我们的研究强调了需要将酶介导的微生物降解过程作为改进土壤碳动态预测模型的一种手段。