原名：Thresholds in aridity and soil carbon-to-nitrogen ratio govern the accumulation of soil microbial residues
译名：干旱阈值和土壤碳氮比控制着土壤微生物残体的积累
期刊：Communications Earth & Environment
IF：12.298
发表时间：2021.11.18
第一作者：Zhiguo Hao、Yunfei Zhao、Xia Wang
通讯作者：Xia Wang
主要单位：兰州大学地球与环境科学学院
摘要：
微生物残体有助于土壤碳（C）库的形成和稳定，但影响其在全球范围内积累的因素尚不清楚。该研究综合了268个来自草原和森林生态系统的氨基糖浓度数据(微生物残体的生物标志物)进行Meta分析。结果发现，土壤有机碳（SOC）、土壤碳氮比和干旱指数是预测微生物残体C积累的关键因子。超过土壤的临界干旱指数和土壤碳氮比（分别为~0.768和~9.583）后，土壤微生物残体量急剧下降。干旱指数阈值与湿润气候范围有关，而土壤碳氮比的阈值可能与真菌丰度的急剧下降相一致。尽管主导因子在生态系统和气候带之间存在差异，但土壤SOC和干旱指数始终重要，该研究结果强调气候和土壤环境可能控制微生物残体积累。
研究背景：
土壤是陆地生态系统中最大的C储存库。C收支的微小变化可能会对陆地生态系统的结构和功能产生深远影响。作为土壤的原住民，微生物可以通过分解代谢和合成代谢来调节土壤C的动态。其中，微生物合成代谢在促进土壤有机质稳定储存方面的作用日益突出。微生物利用所获得的植物残体进行群落构建，其死亡后，微生物衍生的C(体内周转产物，包括死亡的微生物残留物和部分代谢物)通过化学吸附（与矿物质结合）或物理包裹（团聚体）的形式被封闭而稳定在土壤中，能够有效抵抗外界因素的干扰，长期留存。有研究表明，微生物残体C占土壤SOC库很大比例，甚至高达80%。虽然微生物量C对SOC的贡献微小，但微生物残体C对SOC的贡献不容忽视。微生物群落对环境变化高度敏感。例如土壤性质和气候变化，可以通过影响微生物的生理特性(如微生物生长速率和生长效率)以及生化特性来影响微生物代谢物向土壤的转移及其稳定性。考虑环境变化对微生物群落内部特征的影响，存在一个微生物残体积累最大化的最佳环境条件范围。确定微生物生长的最佳环境条件，使微生物的残体积累量最大，SOC分解量最小，有利于土壤固C管理。目前，氨基糖生物标志物越来越多地被用来研究微生物残体的储存机制。由于土壤中只有少部分的氨基糖与微生物生物量有关，而植物中不含氨基糖，因此，利用氨基糖可以追踪到微生物残体的遗存。在大多数研究中，只有氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基甘露糖和胞壁酸4种类型的氨基糖被定量测定，其中氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸最为丰富，在这4种氨基糖中，真菌产生大部分的氨基葡萄糖，而细菌主要产生胞壁酸，只产生少量的氨基葡萄糖。氨基糖生物标志物的利用，有助于广泛量化土壤氨基糖含量的全球异质性及其预测因子。
研究内容：
本研究通过收集了森林和草原生态系统0 ~ 20cm土层的268个微生物残体数据点的氨基糖数据进行Meta分析。
假设：
1.气候、地理位置和土壤理化性质对微生物残体积累有不同的影响，它们的相对重要性依次为地理位置>气候>土壤理化性质。
3.存在一个微生物残体积累的最佳环境条件范围或阈值。
主要结果：
1. 微生物残体的地理分布格局
表层土壤氨基糖含量范围为0.04 ~ 11.21 mg g-1，平均值为2.25 ± 0.13 mg g-1，中位数为1.68 mg g-1。森林和草原的氨基糖浓度无显著差异，但气候区之间存在显著差异。其中，温带地区的氨基糖浓度显著高于亚热带地区，其他气候区之间的氨基糖浓度差异不显著。植被类型与气候区之间对氨基糖浓度没有显著交互作用。亚热带森林与温带森林之间和亚热带森林与温带草原之间氨基糖浓度存在显著差异。整体上，氨基糖浓度与SOC浓度显著相关。
图1. 研究中使用的数据集。 a研究地点；b不同生态系统和气候区之间的Kruskal–Wallis检验。
2. 全球尺度上微生物残体的预测因子
随机森林模型表明，本研究中考虑的所有环境变量都是影响氨基糖浓度的重要预测因子。结构方程模型( SEM )解释了氨基糖65.4 %的变异。在考虑变量间的因果关系后，SOC、土壤碳氮比和干旱指数仍具有较标准的总效应。
图2. 环境变量与氨基糖在全球范围内的关系模型。a结构方程模型( SEM )。b环境变量之间的相关性。c SEM的标准总效应。d随机森林模型(各环境要素对土壤氨基糖绝对含量的重要性)。
3. 微生物残体对干旱、土壤碳氮比和土壤有机碳的非线性响应
确定了氨基糖积累的干旱指数( 0.768 )和土壤碳氮比( 9.583 [ln ( x + 1 )转化值0.57，ln ( x )转化值2.26]增加的阈值水平。在此阈值以上，氨基糖浓度显著降低。对于SOC，阈值处的曲率并不影响原趋势，且随着SOC的增加，氨基糖的累积量呈线性增加。
图3. 氨基糖对干旱指数和土壤碳氮比的响应模型。a、b氨基糖对干旱指数和土壤C：N比的非线性响应；c、d干旱和土壤C：N比阈值下各变量预测值的差异。
图4. 氨基糖对土壤有机碳(SOC)的响应模型。a氨基糖对SOC的非线性响应；b SOC阈值下变量预测值的差异。
4. 不同生态系统类型和气候区微生物残体的预测因子。
随机森林模型显示SOC和干旱指数是亚热带草原、温带草原、亚热带森林和温带森林氨基糖最重要的预测因子。土壤pH和碳氮比也显著预测了草地的氨基糖含量，而绝对纬度则预测了森林的氨基糖含量。与其他类别相比，土壤粘粒含量是影响温带森林氨基糖的最主要因素，而土壤p H的影响不显著。
结构方程模型中，SOC是氨基糖的主要正向调节因子。在草地中，干旱指数和土壤pH是次要的最重要的预测因子，而绝对纬度强烈预测温带草地中的氨基糖。在亚热带森林中，土壤pH对氨基糖的影响仅次于SOC，其次是土壤碳氮比和土壤粘粒含量。温带森林土壤碳氮比对氨基糖类表现出较强的负效应。
图5. 不同生态系统和气候区的随机森林模型。a亚热带草原；b温带草原；c亚热带森林；d温带森林。
图6. 生态系统和气候区的结构方程模型。
图7. 环境变量对土壤氨基糖绝对含量的标准总效应。
总结：
该研究清晰地阐明了SOC和干旱是影响全球和区域微生物残体积累的主要因素。在全球气候变化的背景下，微生物群落可能经历一个最理想的厌氧阶段。在此阶段，土壤微生物C泵介导的土壤C捕获过程将表现出最佳的响应状态。在全球尺度上，干旱指数为~ 0.768或土壤碳氮比为~ 9.583时微生物残体积累量出现峰值。高于这个水平，微生物残体量明显减少。这可能是由微生物群落中优势种类的变化引起。