摘要：

微生物残体在土壤有机碳（SOC）积累中起重要作用。然而，从凋落物到矿物土壤，微生物残体碳（C）浓度及其对有机碳固存的贡献，以及影响残体碳积累的因素尚不清楚。为了解决该问题，我们在黄土高原栎林凋落物-矿物土壤剖面上开展了微生物残体碳的组成分布特征及其对SOC固存贡献的研究。本研究基于微生物细胞壁的生物标志物氨基糖来估计微生物残体C浓度。结果表明，从Oi1层到Oa层，微生物残体C增加，而从Ah1层到AB层微生物残体C减少。微生物残体C在凋落物-矿物土壤界面的累积量最高（Oa层总微生物残体量为39.5 Mg ha−1, Ah1为22.8 Mg ha−1)。从Oi1到Ah2，总微生物残体C对SOC的贡献增加。其中，总微生物残体C平均分别占Ah1、Ah2和AB层栎林矿质层SOC的40.7%、47.7%和37.0%。从凋落物到矿质土壤，真菌与细菌残体C的比值逐渐降低，说明相对较高的细菌残体C在较深层凋落物和较上层矿质土壤的积累更多。真菌和细菌残体C随活性有机C, 氮（N）和活性无机磷（P）的增加而增加，说明可溶性营养物质的增加导致微生物生物量的增加，进而导致更高的微生物残体C积累。综上，我们的研究结果表明，微生物对C或N的需求影响了可溶性营养物质的数量，并进一步导致微生物残体C分解或积累的变化。

关键词：

氨基糖，土壤有机碳固存，凋落物-矿物土壤剖面，化学计量学，栎林，黄土高原

研究背景：

越来越多的研究证据表明微生物残体是SOC的一个主要组成部分，在很多研究案例中微生物残体占SOC的50%以上。以往研究案例表明，在三年的凋落物分解实验中，只有不到三分之一的植物有机组分进入土壤，通过植物残体的物理转移和微生物残体C的续埋效应增加了SOC积累。然而，森林凋落物-土壤剖面中微生物残体的变化仍不清楚。该领域的研究能帮助我们更好地理解在野外凋落物分解过程中，微生物残体C是如何从枯死叶片进入土壤的。

环境条件和微生物营养需求对残体再循环有强烈影响。环境中C, N的高有效性促进了微生物残留物的积累。例如，营养丰富的环境中，微生物群落采用高产策略促进生长，从而加速残体积累。相反，在养分限制的条件下，采用营养获取策略的微生物群落限制残留物的产生和积累。因此，微生物对C, N的需求和环境C, N有效性可能会影响微生物残留物的积累和分解，因为微生物C/N/P化学计量学取决于土壤或凋落物中的养分有效性。相比矿质土壤或凋落物的总养分，土壤或凋落物中的活性养分(如活性C、N和P)及其C/N/P比更多变，但更接近土壤微生物的化学计量学。微生物残体是一种重要的N资源，有助于缓解过量活性C输入下的微生物N的缺乏，这是一种比从不易分解的SOM中获取N更有效的微生物策略。然而，可溶性有机营养元素与微生物残体形成和积累的关系尚不清楚。因此，本研究探讨了黄土高原栎林凋落物-矿物土壤剖面中微生物残体的分布；微生物和可溶性养分C/N/P化学计量特征对微生物残体及其对有机碳固存的贡献。

科学问题：

(1)凋落物层和矿质土壤中微生物C/N/P的化学计量特征和微生物内稳态变化程度如何?

(2)从凋落物到矿质土壤，微生物残体浓度及其对土壤有机碳积累的贡献是如何变化的?

(3)影响微生物C/N/P化学计量学和残体积累的关键因素是什么？

主要结果：

1. 微生物生物量C/N/P化学计量学

凋落物总N、LOC和LON随凋落层深度的增加而增加，Oe和Oa层最高（图2b，2d，2e）。凋落物MBC和MBN不随凋落物层深度增加而下降（图2g，2h）。尽管凋落物层和矿质土层的C/N、C/P和活性的有机C/N随深度增加而降低（表1），但在凋落物层（从Oi1到 Oe层）和矿质土层（从Ah1 到AB层），微生物几乎分别保持了恒定的生物量C/N比（表1）。

表1 凋落物和矿质土壤C/N/P化学计量特征、活性有机/无机物特征和微生物生物量特征。数值以平均值±标准误差(SE)表示。

图2 凋落物-矿质土壤剖面中C、N、P含量、活性有机/无机物质含量和土壤中微生物量。数值以平均值±标准误差(SE)表示。OC：有机碳; TN：总氮；TP：总磷；LOC：活性有机碳；LON：活性有机氮；LIP：活性无机磷；MBC：微生物生物量碳；MBN：微生物量氮；MBP：微生物生物量磷。

2.微生物残体C储量及其对SOC固存的贡献

凋落物层中真菌和细菌残体C储量随凋落物层深度增加而增加（图3），分别从8.1增加到35.4 Mg ha-1，从0.4增加到4.1 Mg ha-1（图3a，3b）。相反，矿质土壤层中真菌和细菌残体C储量从Ah1层到AB层降低（图3）。从凋落物到矿质土壤，真菌残体C和细菌残体C的比值降低（图3c）。凋落物层和矿质土壤层界面具有最高的微生物残体C积累。

从凋落物层到矿质土壤层，总微生物残体C对总SOC的占比增加（图3d）。具体表现为，在Ah1层，Ah2层和AB层中，总微生物残体C占比分别为40.7%，47.7%和37.0%。

图3 在凋落物-矿质土壤剖面上，真菌残体C储量（a）、细菌残体C储量（b）、真菌/细菌残体C比值（c）和微生物残体C总量对SOC的贡献（d）。数值以平均值±标准误（SE）表示。总微生物残体C以真菌残体C和细菌残体C的总和表示，总微生物C占SOC的比例代表微生物残体C对SOC固存的贡献。

3.影响微生物C/N/P化学计量学和残体的因素

RDA分析结果表明在凋落物层中MBC, MBN, MBC/MBP, 和MBN/MBP与LOC, LON, LOC/LIP和LON/LIP显著相关（图4a）。具体表现在凋落物层中LOC/LIP, LOC, LON/LIP 和LON是解释上述变量的重要因素，表明微生物量及其化学计量学的变化由可溶性养分及其化学计量学所驱动。

RDA分析结果表明凋落物总C, N, P及其可溶性形态和化学计量比解释了微生物残体的主要变异（图4c，4d）。不考虑凋落物总C, N, P水平及其比率，活性有机C, N和无机P水平及其化学计量学是影响氨基糖和微生物残体C的主要因素。TN和MBN是驱动矿质土壤中氨基糖和微生物残体C变化的主要因子（图4d）。凋落物和矿质土壤中的活性有机C, N和无机P及其化学计量学在改变氨基糖和微生物残体C上发挥重要作用（图4c，4d）。具体表现为，凋落物和矿质土壤中的LOC/LIP和LON/LIP与真菌细菌残体C以及总微生物残体C呈正相关。只有凋落物中的LOC/LON和真菌细菌残体C以及总微生物残体C呈负相关。此外，真菌细菌残体C和总微生物残体C随可溶性C, N和P增加而增加（图5）

图4 RDA分析显示了凋落物（a）或矿质土壤（b）中C、N、P、活性有机/无机物质及其化学计量学对微生物生物量C、N、P及其化学计量学的影响。RDA轴1和轴2对凋落物层微生物生物量C、N、P及其化学计量学的贡献率分别为58.8%和2.95%，对矿质土壤微生物生物量C、N、P及其化学计量学的贡献率分别为78.8%和12.5%.

图5 活性有机C，N和活性无机P与真菌残体C，细菌残体C和总微生物残体C之间的关系。LOC，活性有机碳；LON，活性有机氮；LIP，活性无机磷。

结论

研究结果表明真菌残体C，细菌残体C和总微生物残体C随凋落物层深度增加而增加，随矿质层深度增加而降低。在凋落物层和矿质层交界面微生物残体C积累量最高，这归因于高浓度的可溶性养分，进一步导致了更高的微生物残体积累。尽管真菌残体C浓度，细菌残体C浓度和总微生物残体C浓度从凋落物层到矿质层是降低的，但是总微生物残体C对SOC的贡献增加。此外，微生物受活性有机C或N水平的影响，而活性有机C和N的缺乏可能导致微生物残体的分解。因此，微生物对C或N的需求影响可溶性养分水平，而可溶性养分水平的上下波动导致微生物残体C在分解或积累之间变化。在森林凋落物-矿质土壤剖面中，可溶性养分水平和微生物对它们的利用可能对理解微生物残体C的积累/分解及其对SOC固存的贡献至关重要。