摘要
植物源和微生物源碳(C)在土壤剖面中的化学组成已被定量评估，但基于根际视角的植物源和微生物源C在土壤有机碳形成中的垂直分布格局及其相对贡献仍然缺乏。我们以云杉人工林（Picea asperata）为研究对象，量化了矿质层土壤不同深度（0-10 cm, 10-20 cm及20-30 cm）根际微生物源C、植物源C和土壤有机碳(SOC)的差异化积累，并分析了其垂直分异规律的关键调控因素。此外还进一步揭示了植物源和微生物源C对根际SOC的相对贡献。结果表明，根际微生物和植物源C、SOC含量随土壤深度的增加而降低，主要受根生物量和微生物生物量的调节。此外，微生物源C对根际SOC的贡献(大于62%)显著高于植物源C (小于6%)。上述结果表明，高寒人工针叶林根际土壤微生物源C是矿质土壤上层根际SOC的主要贡献者。研究结果从根际视角为评估土壤剖面中微生物或植物源C对SOC的相对贡献提供了直接的实验证据。
关键词
根际，微生物源C，植物源C，土壤剖面，高寒针叶林
研究背景
土壤有机碳（SOC）的组成和主要来源已经成为当前生态学和土壤学领域亟需解决的核心科学问题之一。根际作为受根系活动强烈影响的微生物热点区，根系生理代谢活性在土壤剖面的变异很可能导致根际土壤C动态的垂直变异。然而，目前的大部分研究仅关注非根际SOC化学组成和来源（植物源和微生物源C）的垂直分异规律，而忽视了土壤垂直方向上根-土互作差异所导致的根际SOC形成途径的空间分异规律。因此，求证和量化森林根系活动介导的根际SOC组成和来源的垂直分异规律已成为一个十分重要又极度缺乏的研究课题。
研究内容
以西南亚高山典型的云杉人工林（Picea asperata）为试验对象，利用2种被广泛使用的生物标志物（氨基糖和植物源脂类/木质素酚类），量化了矿质土壤不同深度（0-10 cm, 10-20 cm及20-30 cm）根际微生物源和植物源C的含量，并分析了其垂直分异规律的关键调控因素。此外还进一步揭示了植物源和微生物源C对根际SOC的相对贡献。
主要结果
1）SOC、植物源C和微生物源C含量随土层深度的变化
随着土壤深度的增加，SOC含量显著降低(图1）。其次，土壤微生物残体C、真菌残体C和细菌残体C也呈下降趋势(图2），并且各土层中根际真菌残体C是微生物残体C的主要组成部分(图2)。此外，随着土壤深度的增加，长链脂肪酸、角质、软木脂和木质素酚单体的含量均呈下降趋势(图3)，并且各土层植物源C主要成分为软木脂(占57.59 ~ 63.27%)，其次为长链脂肪酸(占17.14 ~ 24.66%)，最后为木质素酚单体(占4.74 ~ 13.55)和角质(占9.80 ~ 11.40%)(图3)。
图1 不同土壤深度根际SOC含量
图2 不同土壤深度根际微生物源C含量
图3 不同土壤深度根际植物源C含量
2）微生物源C和植物源C含量随土层变化的关键调控因素
微生物源C与环境变量关系的冗余分析结果表明，真菌、细菌和微生物残体C含量与微生物生物量C、酶活性、根系生物量、金属有机复合体中结合态的铁（Fe）、铝（Al）离子含量和土壤C/N呈正相关，与土壤pH和比根长呈负相关(图4a)。植物源C的结果与微生物源C的结果一致(图4b)。另外，偏最小二乘路径模型表明，微生物生物量C、根系生物量和土壤pH对植物源C有直接且显著的影响(图5)。根系生物量对植物源C的总影响远高于微生物生物量C(图5)。此外，微生物源C对SOC的影响大于植物源C(图5)。
图4微生物源C和植物源C与环境变量之间关系的冗余分析
图5通过土壤和植物根系变量确定微生物源C和植物源C对SOC的直接和间接影响的偏最小二乘路径模型
3) 在每层土壤中，根际微生物源C对SOC的贡献超过62%，而根际植物源C对 SOC的贡献小于6%(图6)。另外，根际真菌残体C对SOC的贡献显著大于细菌残体C对SOC的贡献。此外，软木脂对根际SOC的贡献显著大于其他组分，约占植物源C总贡献的60%。
图6不同土壤深度根际微生物源碳和植物源碳对土壤有机碳的贡献
结论
本研究发现随着土壤深度的增加，根际植物源和微生物源C含量呈下降趋势，主要受根系生物量和微生物生物量的调控。微生物源C在矿质土壤表层0 ~ 30 cm范围内对根际SOC积累起主导作用。我们的研究结果为从根际角度评估微生物源和植物源碳对土壤有机碳的相对贡献提供了重要的参考和直接的实验证据。
图7 基于根际视角的高寒针叶林微生物源C和植物源C垂直分布格局及其在SOC形成中的相对贡献概念框架图