原名：Absorptive and transport roots differ in terms of their impacts on rhizosphere soil carbon storage and stability in alpine forests
译名：高寒森林吸收根和运输根差异化调控根际土壤碳储量和稳定性
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF: 7.609
发表时间：2021.08.10
第一作者：汪其同
通讯作者：尹华军
主要单位：中国科学院成都生物研究所
摘要：
根据木本植物细根形态、生理和功能特征的内在差异，可将其分为吸收根和运输根两个功能模块。不同功能模块的根系对土壤生物地球化学过程的潜在生态效应已被广泛认识。然而，由这两个根系功能模块驱动的根际土壤碳储量的大小以及碳稳定机制尚不清楚。在本研究中，我们量化了云杉人工林矿质层（0-15cm）吸收根和运输根根际土壤有机碳含量和组分，进一步通过数值模型估算了两个根系功能模块不同根际范围土壤C储量。同时，通过分析根际土壤有机碳化学特征和金属-有机复合体特征，区分两个根系功能模块对根际土壤有机碳稳定性的差异化影响。结果表明，吸收根根际土壤有机碳含量比运输根根际高15.7%，这主要是由于吸收根根际土壤有机碳的稳定性（化学抗性和金属-有机键）更强。数值模型分析表明，吸收根根际有机碳库（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）是运输根根际（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）的2倍。在根际1 mm范围，吸收根根际土壤有机碳储量对根际土壤有机碳总储量的贡献（63.5%）远高于运输根根际（36.5%）。上述结果表明，吸收根在高寒针叶林根际土壤碳中发挥主导作用。本研究强调基于功能的细根分类与根际土壤碳储量结合运用于陆地表面土壤碳循环模型中具有重要意义，可为准确预测高寒针叶林生态系统土壤碳动态提供科学依据。
研究背景：
土壤有机碳（SOC）的形成、稳定和周转等动态变化过程已经成为当前生态学和土壤学领域亟需解决的核心科学问题之一。根系在调控土壤碳动态中的重要作用已经得到广泛认可，并在很大程度上取决于根系功能属性特征。具体而言，作为一个高度复杂且功能异质的分支系统，根系生理代谢活性在吸收根和运输根之间具有明显差异，从而导致根际SOC固存和稳定性在不同根系功能模块间呈现出高度的异质性特征。但是，现有的根际模型和实验研究大多将根际区简单视为一个均一体，很少考虑根系生命活动诱导的根际土壤碳动态在根系功能属性分化上的变异，极大地限制了在细微尺度上对森林生态系统土壤碳固存和稳定性机制的全面认识与理解，加剧了对根际土壤碳储存和持久性的评估和预测的复杂性。
研究内容：
本研究以我国西南地区一个75年的云杉（Picea asperata）人工林为研究对象，通过分离吸收根和运输根两个功能模块并采集相应的根际土壤（图1），评估了根际土壤碳含量在两个根系功能模块之间的差异，并估算了它们对根际土壤有机碳库的相对贡献。通过对土壤化学特征（C官能团和MOC含量）的表征，区分了两个根系功能模块间根际土壤有机碳稳定性的差异。鉴于根系对土壤有机碳动态的“双刃剑”效应（即对土壤有机碳储存和稳定的正或负影响），我们假设，由于根系C输入数量和质量的内在差异，吸收根和运输根会对根际有机碳储量和稳定性产生不同的影响。
图1野外采样点布置示意图(A)、细根功能模块分离及根际土壤采集流程图(B)
主要结果：
1）吸收根和运输根根际SOC浓度和组分差异
两个根系功能模块对根际SOC浓度和组分的影响存在差异。吸收根根际土壤有机碳浓度比运输根高15.7% （表1）。两个根系功能模块根际有机碳中惰性C组分的比例均超过总有机碳的50%（表1），且吸收根根际显著高于运输根根际，而活性C组分的百分比表现出相反趋势。
表1 吸收根和运输根根际SOC浓度以及活性碳和惰性碳占比
2）SOC稳定性的化学指标
吸收根的根际alkyl-C的比例比运输根根际高17.9%，而O-alkyl-C的比例降低了2.2%（表2）。吸收根根际SOC的疏水性指数和芳香性指数分别比运输根根际高13.33%和33.3%。与运输根根际相比，吸收根根际MOC中Fe和Al离子的含量分别高33.3%和41.6% (图2)。
表2 吸收根和运输根根际SOC的官能团特征
图2 金属有机复合体中Fe和Al离子浓度
3）根际SOC含量和SOC稳定性的关系
Pearson相关分析表明，土壤有机碳的化学保护对根际土壤有机碳含量有一定影响。各有机碳组分中，根际有机碳含量与惰性C含量的相关性最强（图3）。根际土壤有机碳含量随有机碳化学保护程度的增加而增加。其中，根际土壤有机碳浓度与alkyl-C比例、SOC的疏水性和芳香性、Fe-MOC含量和Al-MOC呈显著正相关关系，但与O-alkyl-C比例呈显著负相（图3）。
图3 SOC浓度与SOC理化特性间的Pearson相关系数矩阵。
4）基于模型估算的吸收根和运输根根际SOC储量
吸收根单位面积根长显著高于运输根，根直径则呈相反趋势；结果导致吸收根对根际土壤体积的贡献率高于运输根（表3）。在距离根表面0.5 mm处，吸收根的根际土壤体积比运输根高33.8%。当根际范围扩大到2mm时，两个根功能模块的根际土壤体积差异增加到74.8%（表3）。
除根际土壤体积和SOC含量外，数值模型估算的根际土壤有机碳储量在两个根系功能模块间也存在显著差异。各模拟根际范围下，吸收根根际土壤有机碳储量（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）显著高于运输根根际（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）。在0.5 ~ 2 mm的根际范围内，吸收根根际SOC库占根际SOC总量的60%以上，且随根际范围的增加而增加（60.1% ~ 66.4%）;吸收根根际有机碳库是运输根根际有机碳库的1.51 ~ 1.98倍（图4）。
表3 吸收根和运输根根际土壤体积
图4 吸收根和运输根根际SOC储量
结论：
本研究发现吸收根和运输根对森林根际土壤碳储量的调节作用不同。总的来说，吸收根根际土壤碳储量几乎是运输根根际的两倍，这主要是因为吸收根根际土壤有机碳的稳定性较高（图5）。随着根际范围的增加，吸收根对根际土壤碳库贡献的主导作用逐步增强。本研究为理解森林生态系统根系在土壤碳动态中的重要作用提供了新的视角。
图5 吸收根和运输根差异化调控根际SOC储量和稳定性的概念框架图