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文献解读|植物根系促进了北方森林土壤的分解和稳定有机质的形成

日期: 2023-06-14
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原名:Plant roots increase both decomposition and stable organic matter formation in boreal forest soil

译名:植物根系促进了北方森林土壤的分解和稳定有机质的形成

期刊:NATURE COMMUNICATIONS

IF:17.694

发表时间:2019.9

第一作者:Adamczyk, Bartosz



摘要
ABSTRACT

北方针叶林是氮(N)有效性低的生态系统,在全球范围内储存了大量的碳(C),主要储存在植物生物量和土壤有机质(SOM)中。尽管对未来的气候变化预测至关重要,但控制北方碳库和氮库的机制尚未得到很好的理解。在这里,通过为期三年的野外实验,研究比较了SOM在有根、不含根但有真菌菌丝和不含根和真菌菌丝的情况下的分解和稳定。


与排除根系处理相比,根系加速了SOM的分解,但也促进了不同的土壤氮经济,有机土壤氮浓度高于无机土壤氮浓度,并伴有稳定的SOM-N的积累。相反,排除根系导致土壤无机氮经济(即高水平的无机氮)减少稳定的SOM-N积累。基于研究发现,提供了一个关于植物根系如何影响SOM分解和稳定的框架。


研究背景
RESEARCH BACKGROUND

北方寒带森林因其高碳储量和巨大的碳序列潜力而成为全球碳(C)循环的关键组成部分。然而,随着气候变化,SOM分解可能会加速北方森林从碳汇向碳源的转变,从而加速全球变暖。北方森林土壤中SOM积累和稳定的机制尚不清楚,但对预测未来气候下的碳储量至关重要。北方森林碳储量与氮(N)循环密切相关,氮(N)循环的特征是大部分土壤氮与其他土壤化合物(如矿物质和多酚)结合或络合,导致氮有效性低。因此,森林土壤中的氮在很大程度上以化学稳定的形式存在,其余的以不稳定的形式存在(容易获得的氮形式,溶解的无机氮和有机氮)或保留在活的有机体中,例如菌根真菌。


北方森林土壤有机质的转化是由土壤微生物之间复杂的相互作用网络驱动的,包括外生菌根和EEM、腐生菌、细菌和植物根系。植物根系在根际,即在根周围狭窄的土壤带中支持微生物,更容易获得C,这可能会刺激微生物活动,从而增加SOM的分解(称为根际激发效应)。不同微生物群落之间的相互作用会进一步影响SOM的分解速率;例如,EEM真菌可能抑制腐生真菌,从而减少SOM分解和二氧化碳(CO2)产生(Gadgil效应)。


除土壤微生物外,土壤动物也可能通过破碎以及将死亡有机质转化为微生物可利用的形式来促进土壤有机质的分解。一种新兴的观点强调微生物不仅在SOM分解中发挥作用,而且在SOM稳定中也发挥作用,即将SOM转化为更稳定的形式。根据微生物碳泵的概念,微生物代谢处理植物残体并产生生物量,微生物残体在土壤中稳定(体内周转),通过多种机制,包括与矿物质和土壤团聚体的反应。或者,微生物酶可以通过将植物残留物转化为不易利用的形式来稳定它们(体外修饰)。总体而言,EEM植物可能通过根际激发效应加速SOM的分解或减缓分解(例如通过Gadgil效应),并增加稳定SOM的形成(例如通过微生物C泵)。微生物激活和土壤C增加之间的平衡已被提出来调节稳定的土壤C库。尽管SOM储存对土地利用和气候变化的响应建模至关重要,但对SOM转化的深入机制理解仍然缺乏。


本研究旨在阐明SOM转化的机制,并提高对其控制的理解,特别是与N池相关的控制。经典的假设是,根和相关的微生物会刺激微生物生物量的生长和活动(激发),从而提高SOM的分解速度,包括稳定的SOM为植物获得N,反之亦然,缺乏根会导致分解速度降低(假设1)。另一种机制,这种根系诱导的激发效应在某种程度上被分解释放的有机C和N输入所积累的稳定SOM-N所超越(假设2)。这将导致稳定的土壤C形成,特别是在根系提供大量C和N输入的处理中。


在野外试验中,研究对这些假设进行了验证。将装有未消毒、均质土壤有机层和天然微生物群落的网袋放在北方松林土壤有机层,并在1、2和3个生长季节后收集。比较了三种网袋尺寸:不允许植物根和菌根菌丝长入(1µm处理)、允许菌丝长入但不允许根长入(50µm处理)或允许菌丝和根同时长入(1000µm处理)。研究比较了不同网袋大小处理之间的SOM损失和稳定的SOM-N形成、土壤化学和动物、微生物群落结构和活动(酶活性和微生物N转化),特别关注了可能与北方森林碳储存密切相关的N库和通量。


基于研究的野外试验,提供了植物根系在SOM分解和稳定中的作用框架。植物根系不仅能加速土壤有机质的分解,还能增加土壤化学稳定性氮库。另一方面,植物根系的排除导致无机氮(IN)水平的增加和稳定土壤氮的积累减少,以及由于缺乏植物根际激发效应的支持而导致分解率降低。因此,实地研究揭示了植物根系驱动的SOM转化背后的机制,增加了改善森林土壤管理以促进SOM积累所需的系统理解。


主要结果
MAIN RESUITS

1.分解和微生物分解者

在为期3年的实验中,土壤化学和生物性质(图1)受时间和网袋尺寸的显著影响。1000µm处理生长袋中各年土壤有机质和总氮损失量最高(图2a,b)。在第三年,真菌菌丝处理(50µm)也有加速SOM和N损失的趋势(图2a,b)。


这些结果证实了第一个假设,即与缺乏植物C输入(1µm处理)的微生物相比,植物C支持的微生物增加了SOM分解。植物根系对SOM分解率的积极影响与前人关于根际激发效应的研究一致,也与根际分解显著高于非根际土壤的meta分析一致。与同一年的其他处理相比,真菌PLFA标记在1000µm处理中随着时间的推移变得更占优势(图2c),而细菌仅在第二年在1000µm处理中表现出更高的丰度(图2d)。因此,在1000µm处理下,最高的SOM分解可能归因于真菌分解者在植物源碳输入(即根际激发)的支持下活性增加。


根据1000µm处理下较高的SOM分解速率,预计微生物活性会增强,稳定的SOM-N(化学稳定的N库)会减少,这与根际激发的N挖掘假设和假设1一致。虽然真菌丰度在1000µm处高于其他处理,但没有发现更高的土壤CO2产量或土壤酶活性。与其他处理相比,1000µm处理的土壤呼吸仅略高,酶活性基本处于相同水平,2年后只有50µm处理的活性显著高于其他处理。

文献解读|植物根系促进了北方森林土壤的分解和稳定有机质的形成

1 处理和时间对土壤化学和生物特性的影响


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2 土壤分解与微生物特性


2. 形成稳定的SOM

虽然SOM损失在1000µm处理中最高,但稳定的SOM-N库在三种处理中也表现出最强的增长,3年后增长了23% (图3a)。这一结果与假设1相矛盾,表明植物根系的存在不仅促进了SOM的净分解,同时也促进了稳定SOM-N的形成。用傅里叶变换红外光谱(FTIR)对网袋土壤进行表征,发现不同处理之间主要存在多酚和多肽的差异。在1000µm处理下,浓缩单宁(CTs)浓度和代表多酚的FTIR吸光度值最大(图3b, c),且CTs与稳定的SOM-N显著相关(图3d)。


此外,代表多肽的FTIR吸光度值以及甲壳素的浓度在1000µm的处理中也是最大的(图3e,f)并与CTs相关。在此提出,稳定的SOM-N的显著增加是由于与根源性CT形成络合物,即能够与蛋白形成络合物的多酚,以及其他有机N化合物,如几丁质。这些结果与之前的论文结果一致,在论文中表明CT稳定了北方森林土壤中的真菌残体。因此,认为有机N-CT复合物的形成是植物根存在时SOM-N稳定的机制之一,这与根和真菌来源的生物量中SOM的积累一致并支持假设2。


在实验中,稳定的SOM-N的形成在3年后达到5mg N/g SOM。假设蛋白质和几丁质与CT的络合作用是稳定的SOM-N形成的原因,并且知道复合物的C:N比约为6:137,可以将其推断为3年后稳定的30mg C。考虑到细根周转量可能高于先前的假设,并且细根向土壤提供了大量的碳水化合物,这一机制可能在北方森林土壤的SOM稳定中发挥重要作用。此外,真菌生物量的增加可以通过氮固定化直接降低氮的有效性,并通过产生顽固性黑色素来增加SOM的稳定性。因此,这些潜在的SOM积累机制可以解释外生菌根树木如何降低北方森林生态系统的氮有效性并推动土壤C积累。

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3 土壤化学及其与浓缩单宁的相关性


此外,在N循环中考虑通过与CT反应形成稳定的SOM-N的作用是很重要的。单宁对蛋白质的络合作用已被提出诱导氮素循环由无机为主向有机为主转变,即从凋落物中释放出来的溶解氮越来越多是以有机形式而不是矿物质形式存在的。根据这一概念,观察到溶解有机N (DON)/无机N (In)比在1000µm处理时最高(图3g),反映了天然林条件。在这种处理下,较低的无机氮素浓度可能不仅来自于较低的氮矿化,而且来自于植物根系对较高的无机氮素的吸收。之前在Hyytiälä研究地点的工作也证明了一个紧密的N循环,以有机N为主,并提出大部分被树木生物量吸收的N来自SOM分解,土壤中的无机氮可以忽略不计。


3. 土壤氮经济

综合结果表明,植物根系与相关微生物(1000µm)促进了有机土壤N经济,即有机N形态的主导和稳定的SOM-N积累(图4)。相比之下,排除根系长入(50µm)和根系以及真菌菌丝(1µm)的人工处理显示出无机土壤N经济与IN积累(图4),可能通过淋溶和反硝化促进N损失。


在北方森林中观察到的这种N经济不能简单地外推到温带和热带森林,因为温带和热带森林的土壤N储量(kgNm- 2)比北方森林低约三倍。土壤组分的数量和质量对稳定的SOM-N的形成有显著影响。例如,北方森林土壤的粘土含量几乎比温带森林低三倍,比热带森林低多达十倍。同样,菌根成分也可以发挥关键作用,因为有研究表明,在有外生菌根和根状菌根的生态系统中(如北方森林),土壤每单位氮的碳含量比以丛枝菌根植物为主的生态系统高70% ,这表明土壤碳储存的机制不同。

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4  SOM-N转化框架


基于网袋的实验设计可能会产生一些误差。例如,除了由于分解和吸收而从网袋中损失的SOM外,部分碳损失可能来自溶解有机碳(DOC)浸出到更深的土壤水平。有机碳向矿质土壤的迁移也可能稳定有机质,这是导致北方森林土壤百年碳库形成的原因。DOC池也可能容易从土壤中淋溶到地表水和地下水中,尽管由于未受干扰的森林土壤中DOC的流出量通常较低。与壕沟法类似,网袋操作也可能受到湿度差异和土壤动物进入限制的潜在影响。然而,在研究中,含水量和土壤动物丰度在处理之间没有显示出重大差异。总之,这些误差对研究结果没有实质性影响。


结论
CONCLUSION

基于对北方森林土壤的野外试验,提供了植物根系在SOM分解和稳定中的作用框架(图4)。植物根系不仅促进了有机氮经济,加速了SOM的分解,而且还稳定了SOM-N。另一方面,植物根系的排除导致IN水平的增加和稳定土壤N的积累减少,以及由于缺乏植物根际激发效应的支持而导致SOM分解率降低。


本研究提供的框架可能有助于提高对全球变化的理解,并改进对SOM积累和分解可能变化的生物地球化学效应的预测。将这一框架纳入其他森林生态系统似乎是了解控制土壤碳封存机制的下一步。然而,对北方森林以外的其他生态系统的外推可能需要根据植物CT含量和土壤过程的差异进行重大修改,例如,受菌根类型(外生菌根vs丛枝菌根)及其对土壤碳含量的影响或氮获取的C成本差异的影响。最后,需要进一步的研究来确定主要的全球环境变化(例如N沉降,气候变暖)如何改变EEM真菌与自由生活的微生物分解者之间的相互作用,从而改变土壤C储存。



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