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根系调控微生物氮的过程以实现高寒针叶林根际铵根离子高效供应

日期： 2021-09-03

标签:

根系调控微生物氮的过程以实现高寒针叶林根际NH₄⁺高效供应

论文id：http://link.springer.com/article/10.1007/s10533-021-00811-w

“

原名：Roots regulate microbial N processes to achieve an efficient NH₄⁺ supply in the rhizosphere of alpine coniferous forests

译名：根系调控微生物氮的过程以实现高寒针叶林根际NH₄⁺高效供应

期刊：Biogeochemistry

IF：4.161

发表时间：2021.06.07

第一作者：朱晓敏

通讯作者：尹华军

主要单位：中国科学院成都生物研究所

”

摘要：虽然已有很多证据表明根碳（C）输入可以深刻地调节矿质氮（N）循环过程，但是根系是否差异地调控NH₄⁺和NO₃^-产生和留存的根际效应（RE）尚未阐明。采用¹⁵N稳定性同位素标记技术，我们探究了高寒针叶林植物根系如何通过根际过程差异化地调控NH₄⁺和NO₃^-产生和留存以影响土壤N有效性。同时，测定了根际和非根际土壤一系列N循环相关的酶活性以及土壤理化性质以探究潜在机理。结果显示根系通过在总N矿化，NH₄⁺的微生物固持和硝酸盐异化还原为铵（DNRA）的过程上诱导正向的根际效应来促进根际NH₄^-有效性。这些过程的正向根际效应可归因于根际具有较高的微生物C、N含量和较高的氮循环相关酶活性。与之相反，由于根际较高的土壤C:N比和微生物NH₄⁺固持，根系诱导了负向的NO₃^-根际效应，导致根际较低的NO₃^-有效性。总而言之，我们的结果提供了野外实验证据证明高寒针叶林中植物根系能够促进NH₄⁺的产生与留存，并限制NO₃^-的产生以实现根际高效的NH₄^-供给。这些发现为认识植物如何通过调节根际土壤微生物氮过程来维持养分供应和生长提供了全面的见解。

研究背景：

土壤氮养分有效性是高寒森林生产力和结构、功能稳定性的重要限制元素。前期大量研究表明高寒针叶树种根系偏好吸收NH₄⁺，且相对于非根际区而言，根际通常具有更高的铵态氮（NH₄⁺）养分供给模式。然而目前对上述生态现象的根际土壤N素循环微生物调控过程尚不清楚，很大程度上制约了高寒森林群落结构和功能稳定的根际养分维持机制这一前沿基础科学问题的深入认识。

一般认为，土壤中NH₄⁺和NO₃^-的相对有效性取决于一系列微生物N转化过程的相对速率，包括矿质N生产（即总矿化和总硝化）和保留（即微生物固定NH₄⁺和NO₃^-）和异化硝态氮还原为铵态氮(DNRA)。这些过程速率的大小受到了一系列生物和非生物过程的调控，包括土壤理化性质（如C有效性、C:N比、pH、阳离子交换力等）和微生物特征（如微生物生物量、微生物C:N比、群落结构组成和N循环相关酶活性）。由于根系形态、根系沉积和菌根共生体的形成将会显著地引起根际和非根际土壤在理化和生物学特征上的巨大时空变化，可能引起两个土壤部位N循环的显著差异。然而，以往的研究大都将土壤作为一个整体单元，而没有区分根际土壤和非根际土壤，限制了对植物如何增强自身养分获取以及将N在植物-土壤系统中留存能力生物认识。

主要结果：

根际和非根际土壤中NH4+产生与留存

相比于非根际土壤而言，根际具有较高的NH₄⁺产生和留存速率（图1a，c）。在人工林中，根际土壤总氮矿化与微生物NH₄⁺固持速率分别比非根际的高出66%和109%。而天然林中，根际土壤总氮矿化与微生物NH₄⁺固持速率分别比非根际的高出32%和98%。

根际和非根际土壤中NO₃^-的产生与留存

根际和非根际土壤NO₃^-产生与留存过程速率的差异因特定的过程而异。人工林和天然林根际总硝化速率分别比非根基土壤低32%和24%，而微生物NO₃^-固持速率则在根际和非根际土壤之间并无显著差别（图1 b, d）。在两个林子中，根际DNRA速率分别比非根际高106%和164%（图1e）。

图 1 高寒针叶人工林和天然林根际/非根际土壤总氮转化速率。（a）总N矿化速率；(b)总硝化速率(c)微生物NH₄^-固持；(d)微生物NO₃^-固持；(e)硝酸盐异化还原为铵。

特定氮循环过程的速率比

两个林子的根际土壤GN:GM比均低于非根际土壤，暗示了根际氮循环以NH₄⁺为主导，而非根际氮循环则以NO₃^-为主导。此外，根际IA:GM比和IN:GN均显著高于非根际土壤，表明根际土壤微生物对新产生NH₄⁺和NO₃^-留存的贡献要显著高于非根际微生物。

图2 高寒针叶人工林和天然林根际和非根际土壤（a）总硝化:总矿化比率（相对硝化）；（b）微生物NH4⁺固持:总矿化比率；（c）微生物NO3^-固持:总硝化比率

总N循环与根际/非根际土壤生物、非生物因子之间的关系

在两个林子中大多数土壤理化特征表现出根际显著高于非根际的情况，如SOC含量、C:N比、NH₄⁺和K⁺，少数几个则仅在人工林中差异显著（如DOC、NO₃^-和Al³⁺）（表1）。根际土壤微生物量C、N含量、微生物与资源之间的C:N化学失衡均高于非根际土壤（图3）。两个林子中，大多数参与N循环的酶活性均表现出根际高于非根际的情况，如蛋白酶、NAG、POC 和NIR酶（表3）。

相关分析表明，土壤矿质N的产生（GM和GN）以及留存（IA, IN和DNRA）在很大程度上与土壤理化性质、微生物生物量以及氮循环相关酶活性显著相关（图4）。

表1 云杉人工林和天然林表层矿质土壤（0-15cm）土壤理化性质

图 3 高寒针叶人工林和天然林根际/非根际土壤微生物生物量C、N、C:N比以及微生物与资源之间C:N化学计量失衡比。微生物与资源之间C:N化学计量失衡比表示为SOC:TN与MBC:MBN之比，反映了微生物养分限制的相对程度。

表 2 人工林和天然林根际/非根际土壤氮循环相关酶活性

图 4 云杉人工林(a)和天然林林(b)土壤理化特征、微生物特性和总氮转化的Pearson相关系数(R)。

结论：

我们的研究发现高寒针叶林植物根系可以通过调控不同的N生产和留存过程来实现根际高效的NH₄⁺供给模式：（1）刺激微生物活性以促进NH₄⁺生产和固持；和（2）限制导致N损失的微生物过程（例如,硝化作用），或促进NO₃^-向NH₄⁺的转化（即DNRA）（图5）。本研究结果为深入理解高寒森林根系养分获取策略及其群落结构和功能稳定性维持的根际养分维持机制提供了新见解。

图5 高寒针叶林根际土壤总N产生与留存概念框架示意图。

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