了解氮素转化及其对氮富集响应的调控模式和控制措施，对于重新评估土壤氮素的限制或有效性及其环境后果至关重要。然而，气候条件如何影响森林土壤中硝态氮的动态以及总氮循环速率对氮富集的响应仍然只是初步了解。通过收集和分析来自231个15N标记研究的4426个独立观察和769个配对观察。研究发现，热带/亚热带森林土壤的硝化能力[总自养硝化(GAN)与总氮矿化(GNM)之比](19%)显著低于温带森林土壤(68%)，这主要是由于低碳氮比和高降水分别导致热带/亚热带森林土壤的GNM和GAN较高。热带/亚热带森林土壤的硝态氮保持能力[同化硝态氮还原成铵态氮(DNRA) 和总硝态氮固定(INO3)之和与总硝化的比值](86%)显著高于温带森林土壤(54%)，这主要是由于热带/亚热带地区的降水和GNM较高，刺激了DNRA和INO3。结果表明，在温带土壤中，GAN与铵态氮固定(INH4)的比例显著高于热带/亚热带土壤。控制森林土壤异养硝化速率(GHN)的不是土壤因子，而是气候因子。GHN随温带地区气温升高和热带/亚热带地区降水减少而显著增加。在温带森林土壤中，总氮转化速率对氮富集不敏感。然而，在热带/亚热带森林中，氮的富集显著提高了GNM、GAN和GAN与INH4的比值，但由于微生物生物量和pH的减少，抑制了INH4和INO3。研究认为，温带森林土壤具有更高的硝化能力和更低的硝酸盐保留能力，意味着更高的N损失风险。然而，热带/亚热带森林系统对N富集的响应从保守型向泄漏型转变。
氮循环是森林生态系统功能的一个重要方面。土壤氮有效性调节森林生态系统过程和功能，即促进植物生长和生产，控制土壤氮流失风险。大多数植物可利用的氮是以无机形式存在的铵(NH₄+)和硝酸盐(NO3-)。植物以NH₄+和NO3-的形式吸收土壤中的N，但是因为硝化过程（微生物氧化有机氮以及NH₄+转变为NO3-），大部分都转化为NO3-被利用。铵氮离子往往被土壤微生物和阳离子交换过程保存，因此不容易丢失。相反，大多数异养微生物不会优先固定硝态氮离子，也不会因为携带负电荷而保持在阳离子交换位点上，因此当硝化能力高时，无机N更容易通过径流、淋滤和反硝化而损失。另一方面，以前的研究表明，增强土壤NO3-滞留能力有可能使N损失最小化。因此，土壤NO3-动态在控制植物氮供应中起主导作用;它们还对环境和土壤产生不利影响，如富营养化、温室气体排放、地下水NO3-污染和土壤酸化。因此，了解森林生态系统中调节土壤硝化和NO3-滞留能力的模式和控制措施对于重新评估土壤N限制或N有效性及其环境后果至关重要。在本研究中，将硝化能力定义为总自养硝化(GAN;微生物将NH₄+氧化成NO3-）与总氮矿化的比值(GNM)，而NO3-滞留能力被定义为异化硝酸盐还原为铵(DNRA)加上总NO3-固定化(INO3, NO3-转化为有机N)与总硝化速率(包括GAN和异养硝化(GHN))的比值，代表微生物将有机N或NH₄+氧化为NO3-。
土壤微生物氮循环速率受土壤理化、生物特性和气候条件的共同影响。在长时间尺度上，气候条件也会影响土壤特性，因为水热会加速化学变化(例如，热带/亚热带地区的土壤与温带地区不同)。因此，气候条件和土壤性质的差异在调节土壤硝化和NO3-保留以及N损失的能力模式中起关键作用。虽然热带/亚热带和温带地区的土壤性质和气候条件差别很大，导致这些地区的土壤总氮转化模式不同，而且温带和热带/亚热带森林土壤在硝化和NO3-保持能力的模式和控制方面的差异尚未在世界范围内得到评估。由于土壤基质有效性的增加，降水增加，微生物生物量的增加也对土壤氮动态(如GNM)产生积极影响。然而，土壤湿度的增加降低了土壤氧的有效性，导致厌氧条件，这可能抑制GAN，但增强DNRA。在全球范围内，Elrys等(2021)报道降水是GNM的主要刺激因子，GNM随着土壤pH值的降低而显著增加。然而，在低土壤pH(< 5.5)下，GAN受到抑制，这是由于降低所有分离的细菌氨(NH3)氧化剂的活性和NH3的可用性。此外，先前的研究表明，在较高的温度和湿度下，INO3和DNRA会增强。综上所述，研究假设热带/亚热带森林土壤的GNM、INO3和DNRA比温带地区高，而GAN比温带地区低，因为热带/亚热带地区的降水和温度比温带地区高，土壤pH值比温带地区低，这最终会增加温带地区土壤的硝化能力和热带/亚热带地区的NO3-保留能力(假设1)。
据报道，GHN在自然生态系统中广泛存在，并且似乎与真菌活性有关，因为它们比细菌具有更高的耐酸性和更低的单位碳(C)所需氮量。然而，研究表明GHN并不局限于酸性土壤，甚至与土壤C、土壤C/N比和土壤pH没有关系。相反，Elrys等人(2023)和Zhang等人(2023)最近的分析指出，在全球尺度上，GHN随着年平均温度(MAT)的降低而显著增加。然而，这些先前的全球分析并没有分析MAT对陆地生态系统GHN的影响，这可能会影响这种关系。例如，Sun等人(2019)的结果表明，GHN在O层随着温度升高而增强，但在A层则没有，这归因于O层中基质数量较多。因此，森林土壤中含有较多基质，GHN对MAT的响应可能与之前全球meta分析中报道的不同。然而，在全球范围内，MAT对森林土壤GHN的影响尚未得到充分阐明。考虑到温度升高会增加土壤有机质降解及其微生物酶活性，从而增加土壤有机氮对异养硝化菌的有效性，研究假设森林土壤的GHN会随着温度升高而受到刺激(假设2)。
在森林生态系统中，氮沉降是全球氮输入的关键来源，减少了这些生物群系的氮限制，同时增加了环境氮损失的潜在风险。因此，更好地了解总氮转化对氮富集的响应对于诊断森林生态系统土壤氮有效性和损失是必要的。热带/亚热带森林具有强风化和富氮缺磷的特点，而温带森林往往是氮限制。因此，在热带/亚热带森林中，N富集可能比在温带森林中更快地导致N饱和。当土壤生物有效氮超过土壤持氮能力时，就会发生氮素流失。然而，以往的研究结果并不一致。例如，在温带森林中，Tian等人(2018)发现总氮循环速率对氮富集的响应没有显著差异;然而，Corre等人(2007)和Tietema(1998)发现GNM、总硝化、总NH₄+固定化(INH4)和INO3对N富集有显著而积极的响应。相反，Berntson和Aber(2000)发现，温带森林中的N沉降导致INO3大幅减少。在热带森林土壤中，Corre等人(2010)和Baldos等人(2015)发现，长期施氮显著提高了GNM和总硝化作用，但抑制了INH4、INO3和DNRA，而Hall和Matson(2003)和Wang等人(2014)研究称，长期施氮对总氮循环速率没有影响。这些不同的结果表明，有必要进行全球meta分析，以分析热带/亚热带和温带森林中总氮转化速率对氮沉降的响应在多大程度上存在差异。根据N饱和假说，研究假设温带森林的土壤总N循环速率对N沉降的响应不如热带/亚热带森林，无机N添加可能会导致热带/亚热带森林更快的N饱和，从而增强GNM和GAN，但抑制INH4和INO3，最终增加N损失(即N2O排放和NO3淋溶)(假设3)。
为了验证上述假设，研究进行了一项全球meta分析，以回答两个具体问题:（1）气候条件如何影响全球森林土壤中NO3-动态的模式和控制因素?(2)全球热带/亚热带和温带森林土壤总氮转化对无机氮富集的响应有何不同?该分析有助于理解森林生态系统土壤氮生产和保持过程的潜在机制及其对氮沉降的响应，最终提高对土壤氮循环对植物和生态系统功能影响的认识。
1. 不同气候区域土壤氮循环模式
温带森林土壤的硝化能力、GAN以及GAN与INH4的比例明显高于热带/亚热带森林土壤(图1a, b)。相比之下，温带地区的NO3-滞留能力、GNM、GHN、INH4、INO3、DNRA以及NH₄+和NO3-的MRT显著低于热带/亚热带森林土壤(图1c、d和图4)。
2. 土壤氮转化的控制因素
线性混合效应分析揭示了温带和热带/亚热带森林土壤中土壤总氮转化的各种控制因素(图2a-b和图4)。在这两种生态系统中，土壤硝化能力都随着土壤pH值的增加和土壤C/N比的降低而显著增加，但仅在温带森林土壤中，土壤硝化能力随着MAP和海拔的降低和MAT的增加而显著增加(图2a)。在热带/亚热带森林土壤中，土壤NO3-滞留能力随着MAP (p = 0.007)、MAT (p = 0.07)、SOC (p = 0.08)和C/N比(p = 0.014)的增加和pH的降低而增加(p < 0.0001)，但在温带森林土壤中随着C/N比的增加和总氮的减少而增加(图2b)。
相关分析显示，森林土壤的硝化能力随纬度、容重、pH和MBN的增加而显著增加，但随海拔、MAP、C/N比、可提取NH₄+、GNM和INH4的降低而显著增加(图3)。相比之下，森林土壤的NO3-滞留能力随着MAP、MAT和C/N比的增加以及纬度、pH、总N和GAN的降低而显著增加(图3)。土壤NO3-与NH₄+的比率和GAN与INH4的比率随着土壤硝化能力的增强和土壤NO3-滞留能力的降低而显著增加（图3）。
图1 温带和热带/亚热带森林土壤硝化能力(a)、总自养硝化(GAN)与总铵固定化(INH4)之比(b)、NO3−滞留能力(c)和NH4+平均停留时间(d)的全球格局
图2 温带和热带/亚热带森林土壤硝化能力(a)和NO3−滞留能力随环境因子的斜率
图3 特定地点参数、土壤属性和总氮转化率之间的皮尔逊相关性分析
3. 热带和温带森林土壤N循环对N沉降的不同响应
meta分析结果显示，在热带/亚热带森林土壤中，无机N的添加显著促进了GNM、GAN、可提取的NH₄+和NO3-、N2O排放以及GAN与INH4、NO3-与NH₄+的比值，但显著降低了INH4和INO3(图4a, b)。在温带森林土壤中，无机氮的添加促进净氮矿化和硝化、GHN、可提取态NH₄+和NO3-、NO3-与NH₄+的比值以及N2O排放。无机氮增加了热带/亚热带森林土壤有机碳和H+浓度，但抑制了MBC和微生物呼吸速率(图4a, c)。还促进了温带森林土壤总氮和有机碳(图4a, c)。总氮产量和土壤性质对无机氮富集的响应随N添加速率(kg N ha-1 year-1)和土层而异(图5a-d)。在热带/亚热带森林中，GNM只对低N添加速率(< 100)有正响应，而在热带/亚热带和温带森林中，总硝化只对高N添加速率(> 100)有正响应(图5a, b)。在热带/亚热带森林中，无机氮的添加抑制了MBC和土壤H+浓度，而在温带森林中则促进了它们。GNM仅在热带/亚热带森林有机层显著增强(图5d)。添加无机氮促进了温带森林土壤有机层的总硝化作用，而促进了热带/亚热带森林土壤矿物层的总硝化作用(图5c、d)。在土壤矿物层中，添加无机氮促进了温带森林土壤H+浓度，而抑制了热带森林土壤H+浓度。
图4 (a)温带和热带/亚热带森林土壤氮素转化速率和土壤性质对无机氮添加的综合响应；(b和c)温带和热带/亚热带森林土壤的总氮转化率和土壤性质对无机氮添加的相对比
图5 温带森林(a和c)和热带/亚热带森林(b和d)不同氮肥添加量(a和b)和土层(c和d)下GNM和GN速率和土壤性质对无机氮添加的影响